1. Tuntoaisti
    1. Hermopäätteet
      1. Hermopäätteiden toiminta
    2. Tuntoradat
    3. Reseptiiviset kentät
    4. Primäärinen tuntoaivokuori (S1)
    5. Tuntoaivokuori S2
    6. S1:n neuronien ominaisuuksia
    7. Sekundääriset somatosensoriset alueet
  2. Makuaisti
  3. Hajuaisti


Tuntoaisti

Hermopäätteet

Ihon, sisäelinten, lihasten ja nivelten tuntoreseptorit viestivät kivusta, kosketuksesta, lämpötilasta, paineesta ja asennosta. Reseptorit jaetaan rakenteensa perusteella vapaisiin ja sidekudoskapselin ympäröimiin hermopäätteisiin. Tuntoreseptorien aktivoituminen mekaanisesti johtuu ilmeisesti Na-kanavien kasvusta solukalvon venytyksessä (Kuva 71).


kuva 71Kuva 71

Mekanoreseptorin kanavat avautuvat, kun kalvoa venytetään.


kuva 72Kuva 72
Ihmisen ihon tuntoaistinelimiä: A. Vapaita hermopäätteitä, B. Krausen päätekeräsiä, C. Meissnerin keräsiä, D. Merkelin kiekkoja, E. Karvatuppipunos, F. Ruffinin keräsiä, G. Pacinin keräsiä, H. Golgi-Mazzonin keräsiä. Merkelin kiekkoja esiintyy myös esim. kielen sivuilla; ne aistivat kosketusta. Ihokarvojen tyveen päättyy keskisuuren myeliinitupellisen hermon päätehaara, joka muodostaa vapaina hermopäätteinä karvatupen ympärille korimaisen punoksen; tämä on erittäin herkkä karvan kosketukselle.

Vapaat reseptorit ovat hermosolujen haarautumia (Kuva 72), jotka voivat ärtyä kosketuksen tai esim. lämmön seurauksena. Kipuaistimus välittyy vapaiden reseptorien kautta; hammasjuuressa on pelkästään niitä. Vapaat reseptorit välittävät muualla myös muunkinlaisia tuntemuksia. Lihaksissa ja jänteissä ne viestivät nivelien ja lihasten asennosta (proprioseptio), ihossa kosketuksesta ja sisäelimistössä mahalaukun, suoliston ja virtsarakon täyttymisasteesta.

Merkelin kiekot ovat ihon pintakerroksen kosketukselle herkkiä myeliinitupellisilla hermosyillä varustettuja rakenteita.

Meissnerin keräset ovat sidekudoksen kapseloimia. Niitä on ihon nystyröissä aistimassa kosketusta. Niihin hermot ovat myeliinitupellisia.

Pacinin keräset ovat myös kapseloituneita, mutta ne ovat syvemmällä ihon alla, luiden ja jänteiden yhteydessä sekä suolistossa. Nämä hermopäätteet aistivat herkästi kosketusta ja varsinkin korkeataajuista (>150 Hz) värinää.

Hermopäätteiden toiminta

Tuntoreseptoreissa depolarisaatio laukaisee aktiopotentiaaleja sitä suuremmalla taajuudella mitä voimakkaampi ärsyke on.

Useimpien reseptorien vaste heikkenee ärsytystä jatkettaessa. Osa hermopäätteistä adaptoituu hitaasti, osa taas hyvin nopeasti. Esim. ihon karvatuppireseptori reagoi herkästi karvan taivutukseen, mutta sen antama vaste sammuu heti, kun karvan liike lakkaa, vaikka taivutuskulmaa ylläpidettäisiinkin. Eräät ihon painetta aistivat reseptorit, mm. Merkelin kiekot, taas jatkavat toimintaansa pitkän aikaa, vaikka ärsytyspaine pysyisikin vakiona.

Ohuimpien aksonien ionikonsentraatiot muuttuvat melko paljon aktiopotentiaalien aikana eivätkä kalvopumput aina pysy mukana. Pitoisuuksien tasoittuessa jännitepulssin voimakkuus heikkenee vähitellen ja aistimus heikkenee.

Kukin ihon kohta kuuluu monen hermosyyn reseptiiviseen kenttään eli alueeseen, jota ärsytettäessä hermo reagoi. Sitä ihon aluetta, jonka hermotus välittyy yhden selkäydinhermon kautta, kutsutaan dermatomiksi (Kuva 73).
kuva 73Kuva 73

Ihmiskehon ja käden dermatomit. C=kaulahermo (Cervical nerve) (C1 ensimmäinen kaulahermo), T tai Th=rintahermo (Thoracic n.), L=lannehermo (Lumbar n.), S=ristihermo (Sacral n.).

Tuntoradat

Takajuosteet (fasciculus gracialis alaruumiista ja fasciculus cuneatus yläruumiista, Kuva 74) ovat selkäytimen takaosan hermoratoja, jotka välittävät nopeaa kosketustuntoa, värinätuntoa ja nivelten asentotuntoa. Takajuosteaksonit alkavat ihon reseptoreista ja ulottuvat aina ydinjatkoksen takajuostetumakkeisiin (nucleus gracilis ja nucleus cuneatus), jossa ne synapsoivat seuraaviin soluihin. Toisen solun aksoni menee lemniscus medialista aivorungon toiselle puolelle ja nousee talamuksen ventroposterolateralis (VPL) -tumakkeesiin. Kolmas solu välittää signaalin tuntoaivokuorelle.


kuva 74Kuva 74

Takajuosteet. Suuri osa näiden hermoratojen aksoneista lähtee kapseloituneista reseptoreista.

Myelinisoidut ventraalinen ja dorsaalinen spinoserebellaarirata viestivät lihasten ja jänteiden tilasta. Aistinsolut synapsoivat selkäytimen harmaassa aineessa ja ketjun toisten neuronien aksonit menevät joko ipsi- (dorsaalinen rata) tai kontralateraalisesti (ventraalinen) pikkuaivoihin. Anterolateraalinen rata välittää kipua sekä lämmön ja kylmän tunnetta. Suurin osa säikeistä synapsoi retikulaariformaatiossa ja pieni osa talamuksessa.

Reseptiiviset kentät

Kun talamuksen ja tuntoaivokuoren neuronien reseptiivisiä kenttiä tutkitaan kuten kuvassa 75, havaitaan useimpien neuronien keräävän informaatiota laajalta alueelta. Sormien päissä ja muualla, missä tarvitaan herkkää tuntoaistia, reseptiiviset kentät ovat pieniä ja vähemmän tärkeillä alueilla taas suurempia (Kuva 76). Sormenpäät erottavat toisistaan 1--2 mm:n päässä olevat ärsytykset, kun taas selässä resoluutio on 30--70 mm:n luokkaa.
kuva 75Kuva 75
Koejärjestely apinan käden reseptiivisten kenttien mittaamiseksi.

Primäärinen tuntoaivokuori (S1)

Primäärinen tuntoaivokuori S1 (Kuva 9) sijaitsee keskusvaon takana (postcentral gyrus) kehon oikea puoli on edustettuna vasemmalla ja vasen oikealla. Tuntoinformaatiota käsitellään lisäksi alueella S2, joka on pienempi kuin S1.

Tärkeät kehon alueet ovat saaneet tuntoaivokuorelta suuren osuuden toisarvoisempien alueiden kustannuksella (Kuva 77). Aivoleikkausten aikana korteksia voidaan ärsyttää pienillä sähköiskuilla potilaan ollessa valveilla. Ärsytyksen seurauksena tämä voi tuntea kutinaa, nähdä valonvälähdyksiä tai kuulla ääniä tahi muistaa yhtäkkiä jonkin asian; aivokuoren ärsyttäminen ei aiheuta kipua.


kuva 76Kuva 76

Kosketusärsykkeen reseptiivisiä kenttiä apinan sormissa, kämmenessä ja käsivarressa.


kuva 77Kuva 77

Kuva 78 esittää kehon eri osien kuvautumista apinan S1:lle. Sama ihon alue on edustettuna moneen kertaan aivokuoren eri alueilla. Kartta on määrätty mittaamalla yksittäisten solujen vasteita samalla kun kehon osia on ärsytetty kuvan 75 tapaisella koejärjestelyllä.


kuva 78Kuva 78


kuva 79Kuva 79

Tuntoaivokuoren SI pylväsrakenne. J=niveltunto, P=paineen aistinta, H=ihokarvan kosketus. Kuvassa myös aivokuoren päällekkäiset solukerrokset I--VI ja niiden yhteydet aivojen muihin osiin.

Kuten näköaivokuorella, S1:lläkin voidaan havaita pylväsrakenne (Kuva 79). Tietyn kohdan erityyppisistä reseptoreista tulevat signaalit saapuvat lähelle toisiaan, mutta erillisiin pylväisiin.

Eräässä kokeessa löydettiin 84 pylvästä, joiden neuronit reagoivat pelkästään ihon pinnan kosketukselle; monet näistä soluista antoivat vasteen ainoastaan ihokarvojen liikkeelle. 19 muussa pylväässä oli soluja, joista toiset reagoivat ihon pinnan sivelylle ja toiset ihon voimakkaaseen painamiseen. Samassa pylväässä olevien neuronien reseptiiviset kentät olivat lähes identtiset.

Kun mikroelektrodia kuljetettiin 45deg.:n kulmassa aivokuoren pintaa vasten, peräkkäiset neuronit reagoivat yleensä erilaatuisille ärsykkeille. Sivulle siirryttäessä tultiin samalla vähitellen ihon uusille reseptiivisille alueille. Analogia näköaivokuoren kanssa on ilmeinen. Itse asiassa kolumnaarinen järjestelmä kuvattiinkin viisikymmentäluvulla ensin tuntoaivokuorelta.


kuva 80Kuva 80

Hiirenpoikasen viikset ja tuntoaivokuoren tynnyrit.

Kuva 80 esittää hiirenpoikasilla tehtyä koetta. Eläimen tuntoaivokuorella on erikoisen muotoisia neuroniryhmittymiä, joita kutsutaan "tynnyreiksi" (barrels). Hermosolujen tiheys keskustassa on pienempi kuin reunoissa ja tynnyrit ovat siisteissä riveissä. Laskemalla tynnyrien lukumäärä ja ottamalla huomioon niiden paikka hiiren tuntoaivokuorella voitiin päätellä kussakin tynnyrissä olevien neuronien saavan hermotuksensa yhdestä ja samasta eläimen kasvojen kontralateraalisesta viiksikarvasta. Jos vastasyntyneeltä hiirenpoikaselta poistetaan yksi viiksi, vastaava tynnyri katoaa aivokuorelta. Jos kokonainen viiksijono poistetaan, tynnyririvi myös häipyy ja viereiset tynnyrit kasvavat isommiksi. Samalla tavalla käy, jos apinalta amputoidaan sormi: tällöin viereiset sormet valtaavat vapautuneen alueen S1:ltä.

Ihon aivokuorikartat määräytyvät paitsi perimän ja sikiökautisen kehityksen tuloksena, myös aikuisiän kokemusten seurauksena. Ihon normaali käyttö, hermojen puudutus, hermon, selkäytimen tai aivokuoren vaurio, raajan amputaatio ja hermon regeneroituminen kaikki muuttavat näitä edustuksia. Tämä viittaa siihen, että kartat ovat jatkuvasti muuttuvia normaalioloissakin; yksilöllisten kokemusten summa on edustettuna niissä. Eri apinayksilöiden tuntokartat poikkeavatkin jonkin verran toisistaan. Muutokset kehittyvät hitaasti: ensimmäiset muutokset näkyvät muutamien tuntien tai päivien kuluttua manipulaatiosta.

Ilmiön on katsottu heijastavan muutosta synapseissa, mahdollisesti terminaalien lisääntymistä, dendriittien uudelleenjärjestymistä, denervaatioyliherkkyyttä tai mahdollista inhibitoristen järjestelmien muokkautumista. Tuntien kuluessa näkyvät muutokset mahdollisesti heijastavat sitä, että tietyllä aivokuoren alueella on useita karttoja: kun vahvimman ottaa pois, alta paljastuu toinen. Viikkojen tai kuukausien kuluessa ilmenevät muutokset ovat mahdollisesti seurausta uusien yhteyksien synnystä sekä synapsimuutoksista. On syytä muistaa, että kortikaaliset muutokset heijastuvat myös tuntoradan alemmilla tasoilla: edustus aivokuorella lienee kuitenkin joustavampi.

Tuntoaivokuori S2

Tuntoaivokuoren S2 neuronit antavat tavallisesti vasteen määrätystä paikasta peräisin olevalle, tietyn tyyppiselle ärsykkeelle. Näiden solujen reseptiiviset kentät ovat yleensä pieniä ja sijaitsevat kehon vastakkaisella puolella. S2:n neuronit ovat myös järjestyneet topografisesti (Kuva 81). Apinoita tutkimalla on todettu, että monet alueen S2 neuroneista antavat bilateraalisen vasteen, jolloin kehon kontra- ja ipsilateraalisen puolen reseptiiviset kentät ovat ruumiin symmetriatasoon nähden toisiaan vastaavissa kohdissa. Kun reseptiiviset alueet sijaitsevat lähellä keskiviivaa, niiden koko on yleensä suurempi ja ne jatkuvat keskiviivan yli. Sen sijaan esim. raajojen päissä reseptiiviset kentät ovat pieniä ja epäjatkuvia.


kuva 81Kuva 81

pinan SI ja SII. SII:lla useimmat neuronit ovat bilateraalisia.

Alueelta S2 on myös löydetty neuroneja, joiden antama vaste riippuu vain heikosti ärsykkeen paikasta tai laadusta. Tätä tyyppiä olevien solujen reseptiiviset kentät ovat erittäin laajat ja niiden antamaan vasteeseen saattavat tuntoärsykkeiden lisäksi vaikuttaa ääni- ja valoärsykkeetkin.

S1:n neuronien ominaisuuksia

Noin 6% S1:n neuroneista reagoi ärsykkeen (esim. ihon sivelyn) etenemissuunnalle.

Nivelten asentotietoa aivoihin välittävät neuronit laukovat lepotilassa aktiopotentiaaleja harvakseltaan, mutta impulssitaajuus kasvaa niveltä esim. oikaistaessa ja pienenee vastakkaisen liikkeen seurauksena. Myös S1:ltä on löydetty soluja, joista jotkin aktivoituvat nivelen oikaisusta ja toiset koukistuksesta.

Toiset aivokuoren neuronit reagoivat ihon painallukseen, mutta laukomistaajuus alenee painamisen jatkuessa. Ärsykkeen loputtua impulssitaajuus laskee lepotilaakin pienemmäksi palatakseen noin sekunnin kuluessa tasapainoon..

Sekundääriset somatosensoriset alueet

S1:n ja S2:n ulkopuolella on sekundäärisiä tuntoalueita. Yksikkösolurekisteröinneissä näiden alueiden solut reagoivat eri tuntomodaliteeteista (siis eri tuntoreseptorityypeistä) tulevien ärsykkeiden yhteisvaikutuksille ja yhdistävät eri somatosensorisia piirteitä, jotka liittyvät liikeaistimukseen. Jos primäärisellä tuntoaivokuorella koodataan pienten alkeisliikkeiden aiheuttamia tuntoaistimuksia, sekundäärisilla alueilla ovat edustettuina laajemmat liikkeet ja monimutkaisemmat liikesarjat. Ohimolohkon assosiaatioalueilla sitten yhdistetään myös näkö- ja kuuloinformaatiota tähän monimutkaisempaan tuntotietämykseen.

Makuaisti

Makuaisti on neliulotteinen: tunnemme vain neljä perusmakua: hapan, karvas, makea ja suolainen. Näiden suhteelliset osuudet mutta myös samalla aistittavat hajut sekä ruoan rakenne, lämpötila sekä näläntunne määräävät makuaistimuksen. Makuaisti perustuu molekyylirakenteen tunnistamiseen: esimerkiksi happaman maun reseptorit reagoivat protoneille ja makean reseptorit ruokosokerin molekyylirakenteelle. Makureseptorit sijaitsevat suuontelossa, erityisesti kielessä mutta myös kitalaessa, ikenissä ja ruokatorven alkuosassa. Eri makujen reseptorit sijaitsevat hieman eri paikoissa. Makeaan herkimmin reagoivat reseptorit ovat kielen kärjessä, karvas maistetaan parhaiten kielen takaosassa.

Makureseptorit ovat 50 kappaleen nystyissä, jotka uusiutuvat noin 10 päivän välein. Reseptorin kantaan liittyy hermopääte ja välille muodostuu tyypillinen synapsi. Yksi hermosäie kuljettaa tietoa useista reseptoreista. Kolme eri aivohermoa osallistuu makuinformaation välitykseen.

Makuhermosäikeet synapsoivat talamuksessa, josta ne jatkavat aivokuoren makualueelle lähelle kielen tuntoaluetta. Toinen aivokuoren makualue sijaitsee insulassa (Kuva 82). Ydinjatkoksesta kulkee hermoratoja myös aivorungon makualueelle, joista taas on yhteyksiä limbiseen järjestelmään: tämä ratayhteys todennäköisesti välittää makuihin liittyvää emotionaalista sisältöä.
kuva 82Kuva 82

Hajuaisti

Hajuaistimukset menevät suoraan tunne-elämää hallitsevan limbisen järjestelmän rakenteisiin. Hajuaistin merkitys on ihmiselle melko pieni, mutta tunteiden säätelyalueet kehittyneet varsin laajoiksi.

Hajureseptorit ovat nenäontelon yläosassa. Hajuepiteelin bipolaaristen solujen värekarvat ulottuvat limakalvolle, jossa ne saavat kosketuksen hengitysilman sisältämien hajumolekyylien kanssa. Jos molekyylit ovat sopivia, syntyy soluun reseptoripotentiaali. Se voidaan mitata limakalvolta elektro-olfaktogrammana. Bipolaarisolun toinen pää, aksoni, johtaa signaalit seulaluun läpi hajukäämiin (Kuva 83). Koska matka ei ole pitkä eikä hajuinformaatiolla yleensä ole suurta kiirettä, käyttää hajuhermo halkaisijaltaan vain 0,1--0,2 um:n aksoneita.


kuva 83Kuva 83

Kaaviokuva hajujärjestelmästä.

Hajuhermo johtaa suoraan isoihin aivoihin. Hermon syyt synapsoivat hajukäämin purjesolujen (Kuva 83) kanssa keräsissä, joihin kuhunkin tulee noin 25000 aksonia. Toisesena olevat solut ulottavat aksoninsa hajuaivokuorelle saakka. Osa signaalihaaroista menee amygdalaan ja limbisen järjestelmän muihin osiin. Hajujen tunnevaikutukset aiheutuvat ilmeisesti täällä. Hajukäämit ovat yhteydessä keskenään commissura anteriorin kautta.

Hajuaivokuori sijaitsee otsalohkon alapinnalla silmäkuoppien yläpuolella (orbitofrontaalinen aivokuori). Hajuneuroneja kuolee jatkuvasti ja niiden sijalle syntyy tyvisoluista uusia: hajuaisti on ainoa nisäkkäiden hermoston osa, jossa neurogeneesi jatkuu koko elämän ajan.

Yksittäiset neuronit hajuradan eri tasoilla reagoivat hajuaineille samoissa pitoisuuksissa joko eksitaatiolla, konsentraatiospesifisellä tai ei-spesifisellä inhibitiolla tahi monimutkaisella vasteella: kaikki testatut neuronit näyttävät reagoivan useille eri hajuaineille. Tarkempaa virittymistä ei ole osoitettavissa ylemmissä aivorakenteissakaan. Niinpä ei ole selvää käsitystä perushajuista, toisin kuin esimerkiksi näössä, jossa perusvärit on selvästi erotettavissa. Sikäli kun perushajuja on olemassa, niiden määräksi saadaan arvioijasta riippuen kahdestakymmenestä viiteensataan.

Neuronit, jotka reagoivat samaan aineeseen, eivät ole tasaisesti jakautuneet limakalvolla ja hajukäämissä. Erilaiset hajuaineet näyttävät synnyttävän erilaisen spatiaalisen aktiviteetin: limakalvon ja hajukäämin välinen topografinen järjestyneisyys antaa aiheen olettaa, että myös hajukäämissä tilanne on samankaltainen. On oletettu, että kun kahta hajuainetta annetaan satunnaisesti, hajukäämin hermosoluaktiviteetti vaihtelee kahden spatiaalisen struktuurin välillä.

Hajuaivokuoren toimintaa on yritetty ymmärtää myös epälineaarisia dynaamisia systeemejä kuvaavan kaaosteorian avulla. Tätä muotiteoriaa aivoihin soveltanut Walter Freeman (Scientific American, helmikuu 1991) väittää, että hajuaivokuoren toiminnan ja yleensä havainnoinnin selittämiseksi on välttämätöntä tarkastella systeemin kaoottisia ominaisuuksia. Vaikka on selvää, että aivot ovat kaoottinen järjestelmä, on Freemanin ideoihin suhtauduttava varauksella.



Edellinen luento Takaisin luentosivulle Seuraava luento