Ihmisen yhden silmän verkkokalvolla on noin 120 milj. sauvaa ja 7 milj.
tappia. Tarkan näkemisen alueella (keltainen läikkä, fovea
centralis), jonka halkaisija on vain 0,2 mm (vastaten 1deg.
näkökentästä), on pelkästään tappeja.
Näkyvä valo käsittää aallonpituudet
Tappeja on kolmea lajia: ne reagoivat optimaalisesti violetille, vihreälle
ja vihertävänkeltaiselle valolle (
Näköpurppuran hajottua päästää solukalvo
Ca2+-ioneja lävitseen, minkä johdosta kalvon
läpäisevyys K+-ioneille kasvaa ja solu hyperpolarisoituu.
Valo siis inhiboi reseptorisoluja, jotka pimeässä vapauttavat
neurotransmitteria jatkuvasti; reseptoriin osunut valokvantti lopettaa
erityksen. Reseptorisolut puolestaan inhiboivat bipolaarisoluja, joten valon
vaikutus bipolaarisoluihin on eksitoiva.
Retinan bipolaari- ja horisontaalisolut antavat vain hitaita vasteita,
mutta gangliosolut laukovat aktiopotentiaaleja.
Silmä säätää itse valoherkkyyttään eli
adaptoituu. Normaalilla valaistusalueella verkkokalvon solujen lateraalinen
inhibitio (viereisten alueiden toiminnan esto) kompensoi koko
näkökentän valaistusmuutoksia. Muita
säätömekanismeja ovat mm. pupillin pieneminen 8 mm:stä 2
mm:iin sekä erilaiset fotokemialliset ilmiöt, jotka muuttavat
silmän valoherkkyyttä hitaasti. Valoherkkyyksien suhde
pimeäadaptaation ja maksimaalisen valoadaptaation välillä on
peräti 106.
Valon kohdistuessa retinaan voidaan silmän etu- ja takaosan
välillä rekisteröidä sähköinen signaali, ns.
elektroretinogramma, joka aiheutuu monien aistinsolujen samanaikaisesta
toiminnasta. Muuttuvien sähkövirtojen aiheuttama magneettikenttä
voidaan mitata magnetoretinogrammana.
Ihmisellä on tarkka näkö ja hyvä värien erotuskyky
vain verkkokalvon keskellä, kun taas retinan reunoilla havaitaan helposti
liike ja valaistusvaihtelut. Jos jotakin tapahtuu näkökentän
reunaosissa, siirrämme nopeasti katseemme sinne.
Osa bipolaarisoluista ärsyttää gangliosoluja, kun taas osa
niistä samoin kuin amakriinisoluista inhiboi niitä. Gangliosolut
toimivat pimeässäkin laukoen harvakseltaan aktiopotentiaaleja.
Ärsyyntyminen merkitsee gangliosolun depolarisaatiota ja
aktiopotentiaalien määrän lisääntymistä, kun taas
inhibitiossa solut hyperpolarisoituvat ja lakkaavat antamasta impulsseja.
Jotkut gangliosolut tuottavat impulssisarjan valoärsykkeen loppuessa.
Kukin gangliosolu toimii, kun ärsyke kohdistuu sen reseptiiviseen
kenttään, joka on pieni ympyränmuotoinen alue retinalla.
Voidaan erottaa on-solut, jotka laukovat impulsseja valon
syttyessä, ja off-solut, jotka aktivoituvat valon sammuessa
(Kuva 54).
On-tyyppisistä gangliosoluista saadaan voimakas vaste valolle
reseptiivisen kentän keskustasta (on-keskus), mutta
ympäröivää aluetta valaistaessa saadaankin off-vaste
(off-ympäristö). Toisaalta off-soluista saadaan
voimakas off-vaste reseptiivisen kentän keskustasta mutta
on-vaste ympäristöstä. Näiden solujen
reseptiivisissä kentissä vallitsee siis
keskusta-ympäristö-vastavaikutussuhde eli antagonismi.
Jos koko näkökenttää valaistaan, on on-solun vaste
heikompi kuin jos valaistaan vain on-keskusta. Tästä voidaan
päätellä, että ympäristön vaikutus on
inhibitorinen. Väriherkissä gangliosoluissa on usein samanlainen
keskusta-ympäristö-antagonismi. Esim. on-vasteen voi
keskustasta laukaista punainen valo ja off-vasteen vihreä valo
ympäristöstä.
Kun gangliosolun reseptiiviselle kentälle sattuu valo-varjoraja siten,
että valo ärsyttää on-keskustaa ja
off-ympäristö on varjossa, laukoo solu erityisen voimakkaasti.
Signaali vahvistuu valon ja varjon rajalla ns. lateraalisen inhibition
seurauksena. Gangliosolu saa sivulta syöttöä amakriinisolujen
kautta ja bipolaarisolu horisontaalisolujen kautta.
On-keskusta-tyyppisen gangliosolun vasteet voidaan selittää
siten, että sivuttaiset eli lateraaliset inhibitoriset yhteydet
vaimentavat tasaisesti gangliosolun toimintaa, kun koko reseptiivinen
kenttä on valaistu samalla tavoin. Kun valon ja varjon raja tulee
reseptiivisen kentän kohdalle, aiheuttaa valo on-keskustan
ärsyyntymisen, samalla kun varjo off-ympäristössä
vähentää sivulta tulevaa inhibitiota ja signaali vahvistuu.
Samoin tapahtuu varjon peittäessä off-keskustan ja
on-ympäristön ollessa valaistu.
Lateraalinen inhibitio johtaa ääriviivojen terävöitymiseen:
valon ja varjon rajalle lankeavien gangliosolujen joukko
lähettää aivoihin signaalikuvion, jossa valon
intensiteettigradientit korostuvat.
Gangliosolujen aksonit synapsoivat ulommassa polvitumakkeessa. LGN on
järjestynyt kuuteen kerrokseen, joista kaksi sisintä on
magno-solujen (suurten solujen) ja loput neljä parvo-solujen
kerroksia. Kukin näistä saa signaaleja vain yhdestä
silmästä. Vaikka näköhermossa onkin suunnilleen yhtä
monta syytä kuin polvitumakkeessa on neuroneja, kukin säie synapsoi
useamman neuronin kanssa. Vierekkäiset neuronit saavat
ärsykkeensä läheisiltä retinan alueilta eli järjestys
on retinotooppinen. Mittaukset ulomman polvitumakkeen neuroneista
antavat samantapaisia vasteita kuin retinan gangliosoluista saatavat (Kuva
55).
Verkkokalvon tarkan näkemisen aluetta palvelee polvitumakkeessa paljon
suurempi määrä neuroneja kuin vastaavankokoista retinan
laitaosaa. Jotta tämä olisi mahdollista, on kuva ulkoisen
tarkkailijan mielestä vääristynyt.
Polvitumakkeen retinotopia ulottuu kerroksesta toiseen. Vaikka kahden
peräkkäisen kerroksen informaatio onkin peräisin eri
silmistä, päällekkäiset alueet vastaavat samaa suuntaa
näkökentässä. Hyvin harvat polvitumakkeen neuronit
reagoivat molemmista silmistä tuleville ärsykkeille. Ulommasta
polvitumakkeesta lähtevät näköhermosyyt hajaantuvat
(radiatio optica), muodostaen edelleen retinotooppisen kartan
primääriselle näköaivokuorelle (Brodmannin alue 17 =
näköaivokuori 1 = V1 = striate cortex;
Kuva 5).
Retinan tarkan näön alue heijastuu aivokuorella siten, että
keskeisnäköä varten on varattu enemmän aivokuorta kuin
vastaavankokoiselle ääreisnäkökentän osalle. Kuvausta
retinalta aivokuorelle on tutkittu erityisesti apinalla, mutta ihmisen
retinotooppinen kartta lienee samankaltainen.
Olkoon xy-koordinaatisto määritelty retinalla niin, että
origo on fovean keskipisteessä ja olkoon origon vastinpiste aivokuorella
määritellyn uv-koordinaatiston origo. Kuvaus retinalta
aivokuorelle voidaan esittää kompleksisena logaritmisena muunnoksena,
joka on konformikuvaus:
Retinan gangliosolujen ja ulomman polvitumakkeen neuronien reseptiiviset
kentät ovat pyöreitä, ja niissä vallitsee keskustan ja
ympäristön vastavaikutussuhde. Aivokuoren solujen reseptiiviset
kentät ovat monimutkaisempia. Reseptiivisen kenttänsä
perusteella primäärisen näköaivokuoren solut jaetaan
yksinkertaisiin ja komplekseihin. Vierialueilla tavataan
myös ns. matalamman ja korkeamman kertaluvun hyperkomplekseja
soluja.
Kuvan 57 esimerkissä kissan yksinkertaisen solun reseptiivinen kenttä
on kartoitettu pistemäisellä valolähteellä. Yhden asteen
laajuinen valopiste keskellä näkökenttää antaa
on-vasteen (eksitaatio), mutta 3deg. oikealla off-vasteen
(inhibitio). Koko näkökentän yhtäaikainen valaiseminen ei
tehoa, koska eksitaatio ja inhibitio kumoavat toisensa.
Vahvin vaste saadaan, kun valo peittää solun koko eksitatorisen
näkökentän. Jos neuronin reseptiivisen alueen keskusta on
off-tyyppiä (Kuva 58 B), voimakas vaste saadaan sauvamaisen varjon
peittäessä keskialueen.
Kuva 59 osoittaa, miten vaste muuttuu kuvan 57 esittämässä
tapauksessa sauvan kiertyessä. Aivokuorella oleva yksinkertainen neuroni
siis havaitsee ärsykkeen paikan lisäksi myös sen asennon. Eri
solujen suosimat suunnat vaihtelevat pystysuorasta vaakasuoraan.
Yksinkertaisten solujen aktiopotentiaaleja rekisteröimällä on
havaittu, että liikkuva juova aiheuttaa voimakkaamman vasteen kuin
paikallaan pysyvä, mikä selittyy sillä, että sekä
off- että on-alueet aiheuttavat impulsseja, kun valojuova
poistuu edelliseltä ja saapuu jälkimmäiselle.
Liikkeen aiheuttama vaste on usein yhtä voimakas molempiin suuntiin;
näin on, kun keskialue sijaitsee symmetrisesti reuna-alueisiin nähden
(Kuvat 57, 58 A,B). Jos solun reseptiivinen kenttä on epäsymmetrinen,
vaste on voimakkaampi valojuovan liikkuessa suuremmalta reuna-alueelta
keskustaan kuin päinvastoin. Ilmiön selitys on, että suurempi
reuna-alue aiheuttaa enemmän impulsseja kuin pienempi. Myös liikkeen
nopeus vaikuttaa solun vasteeseen; optimaalinen nopeus vaihtelee neuronista
toiseen, esim. 1deg./s tai 10deg./s.
Tässä yhteydessä on syytä todeta, että kuva
verkkokalvolla ei normaalisti ole levossa, sillä silmämuna liikkuu
hieman koko ajan. Jos silmän liikkeet estetään, kuvaa ei lyhyen
ajan kuluttua pystytä tajuamaan.
Useimmat näköaivokuoren yksinkertaiset solut reagoivat molemmista
silmistä tuleville ärsykkeille, mutta yleensä jompikumpi
silmä dominoi. Eri silmistä lähtevät, samaa
näkökentän aluetta palvelevat hermoradat johtavat samalle
näköaivokuoren alueelle siten, että vasemman ja oikean
silmän dominoimat alueet vuorottelevat noin millimetrin välein. Se
kuinka kasvavat hermoradat löytävät juuri oikeaan paikkaan on
edelleen arvoitus.
On mielenkiintoista pohtia, miten retinan gangliosolut, ulomman polvitumakkeen
neuronien välityksellä, olisi kytkettävä yksinkertaisiin
soluihin näköaivokuorella, jotta ne pystyisivät havaitsemaan
ärsykkeen paikan ohella myös sen orientaation. Erästä
mahdollista kytkentää esittää kuva 60.
Yksinkertaisen solun lähettämien signaalien merkitys on siis
oleellisesti toinen kuin kompleksien: edelliset
määräävät ärsykkeen paikan ja suunnan, mutta
jälkimmäisten antamassa informaatiossa suunta on korostunut
paikkainformaation jäädessä vähäisemmäksi.
Kuva 106 esittää kompleksin neuronin kahta eri
kytkentämahdollisuutta. Edellisessä, ns. hierarkisessa
järjestelmässä kompleksi solu saa informaatiota kolmelta
yksinkertaiselta solulta. Jälkimmäisen järjestelmän mukaan
informaatio yhdistetään jo ennen sen saapumista aivokuorelle.
Alemman asteen hyperkompleksin solun antama vaste riippuu paitsi
valoärsykkeenä toimivan sauvan suunnasta myös sen pituudesta.
Maksimivaste saadaan, kun valosauva liikkuu solun reseptiivisen alueen yli
siten, että sauvan pää sattuu solun eksitatorisen ja
inhibitorisen alueen rajalle.
On myös löydetty alemman asteen hyperkomplekseja soluja, jotka
reagoivat sauvan molempien päiden paikalle, joskin usein erilaisella
painolla. Nämä solut antavat saman vasteen sekä sauvamaiselle
valolle että varjolle. Valon ja pimeän välinen ero on siis
kadonnut, mutta sen sijaan saadaan informaatiota ärsykkeen pituudesta.
Korkeamman asteen hyperkomplekseja soluja on erityisesti alueella 19.
Näiden neuronien reseptiivinen alue on laajempi kuin alemman asteen
hyperkompleksien solujen; soluilla on kaksi ortogonaalista
preferenssisuuntaa.
Siirryttäessä yksinkertaisista soluista komplekseihin ja
hyperkomplekseihin soluihin ärsykkeen paikasta saatava tieto siis
heikkenee tai jakaantuu monien eri solujen kesken, mutta muotoa koskeva
informaatio erikoistuu. On avoin kysymys, kuinka pitkälle tämä
erikoistuminen jatkuu ja tullaanko lopuksi neuroneihin, jotka ovat yhtä
erikoistuneita kuin hypoteettinen ns. "isoäitisolu". Se on aktiivinen jos
ja vain jos näkökentässä on oma mummo (tai kuullaan mummon
ääni tms.). Tämä on kuitenkin
epätodennäköistä.
Kuten edellä on jo mainittu, talamuksesta tulevat hermoradat
päättyvät pääasiassa aivokuoren kerrokseen IV;
lähes kaikissa dendriiteissä on tässä kerroksessa
talamokortikaalisia hermopäätteitä. Dendriittejä vastaavien
solujen soomaosat voivat sijaita joko lähempänä pintaa tai
syvempänä kuin kerros IV. Tämä tarjoaa mahdollisuuden
runsaaseen tiedon rinnakkaiskäsittelyyn. Hubel ja Wiesel
väittivät alunperin, että näköaivokuorella signaali
etenisi soluista, joilla on yksinkertainen vastaanottokenttä, sarjassa
soluihin, joiden kentät ovat monimutkaisempia. Näin ei
näytä olevan vaan lateraalisen polvitumakkeen solut synapsoivat
useiden monimutkaisen kentän omaavien neuronien kanssa
näköaivokuorella. Sarjassa etenevä koodaus kohti yhä
monimutkaisempia piirteitä omaavaa "isoäidin tunnistussolua" kohti ei
siis ole ainoa aivokuoren informaation käsittelytapa.
Henkilö, jonka retinassa on esim. leikkausarven seurauksena sokea alue, ei
näe vastaavassa näkökentän osassa olevia erillisiä
esineitä. Jos tausta sen sijaan on vaikkapa pystyjuovainen tapetti, raidat
näyttävät jatkuvan jopa 30deg.:een suuruisen sokean alueen
läpi. Solutasolla tämä voidaan selittää siten,
että hyperkompleksit neuronit lähettävät impulsseja vain,
kun raidan päätekohta sattuu niiden reseptiivisen kentän
sisälle. Sokeaa aluetta palvelleet neuronit ovat luonnollisesti myös
hiljaa, mutta aivojen korkeammat keskukset tulkitsevat impulssien puutteen
olettamalla, että mitään ei ole tapahtunut eli että raita
jatkuu.
Jos esine sen sijaan pannaan vasempaan käteen, koehenkilö tajuaa,
mistä esineestä on kysymys, mutta hän ei pysty lausumaan sen
nimeä. Oikeaan aivopuoliskoon saapunutta tuntoinformaatiota ei voida
siirtää vasemmassa aivopuoliskossa olevaan puhekeskukseen, jos
aivokurkiaisen hermoradat on katkaistu.
Näköaivokuorelta on löydetty soluja, jotka antavat vasteen
näkökentän keskiviivan molemmilta puolilta saapuville
ärsykkeille. Näihin neuroneihin, jotka yhdistävät
näkökentän kummankin puoliskon, saapuu informaatiota
vastakkaiselta aivopuoliskolta aivokurkiaisen kautta kulkevia hermoratoja
pitkin.
Miten ihminen loppujen lopuksi tajuaa näkemänsä kuvan on
arvailujen varassa. Informaation käsittelyyn osallistuvat miljardit
neuronit, jotka usein reagoivat samallekin ärsykkeelle aivan eri tavoin.
Toisaalta tarvitaan neuroneja, jotka näkevät
näkökentän "suuret linjat". Onko aivoissa olemassa yksi solu tai
soluryhmä, "pieni vihreä mies", joka tajuaa kokonaisuuden? Tuskin,
sillä tämä olisi liian vaarallista, koska vauriot huipulla tai
sen lähellä olisivat aina kohtalokkaita. Tiedämme, että
esim. assosiaatioalueilla voi tuhoutua suuriakin aivokuorialueita ja valkeaa
ainetta ilman, että potilaan tajunnassa ilmenisi dramaattisia muutoksia.
Luultavaa onkin, että tajunta on jakautunut aivoihin samoin kuin muisti.
Eräät tutkimustulokset viittaavat siihen, että eri solujen
toiminta yhdistettäisiin synkronisten oskillaatioiden avulla. Samaa
orientaatiota koodaavat solut sekä alueella 17 että 18 laukovat noin
40 Hz:n taajuudella toistuvina aktiopotentiaaliryöppyinä vasteena
samaan esineeseen.
Kohtisuorassa penetraatiossa suuntapreferenssi säilyy samana tai muuttuu
harvoin, kun taas vinossa penetraatiossa preferenssi vaihtuu usein (Kuva 63).
Jokaista eri suuntaa varten on oma pylväänsä (Kuva 64).
Samasta pylväästä tavataan sekä yksinkertaisia, komplekseja
että hyperkomplekseja soluja. Kunkin suuntapylvään paksuus on
25--50 um, ja kaikki suuntapreferenssit välillä 0--180deg.
löydetään 0,5--1,0 mm:n matkalla aivokuoren pinnan suunnassa.
Suuntapreferenssin muuttuminen viereisten pylväiden välillä on
täten noin 10deg.:een suuruinen.
Suuntapylväiden olemassaolo on osoitettu myös histologisesti.
Koe-eläimelle, jonka aivoihin oli ruiskutettu 2-deoxyglukoosia,
näytettiin toistuvasti vaakasuoraa valoärsykettä.
Tällöin vastaavissa pylväissä olevat neuronit toimivat
aktiivisesti ja varastoivat itseensä 2-deoxyglukoosia, joka myöhemmin
voitiin todeta autoradiograafisin menetelmin.
Suuntapylväiden kehittymisen on aiemmin arveltu
määräytyvän geneettisesti, sillä ne havaitaan
myös syntymästään saakka sokeina pidetyillä
koe-eläimillä. Tietokonesimulaatioiden avulla on kuitenkin havaittu,
että pylväsrakenne voi syntyä myös täysin spontaanisti
synaptisten kytkentöjen muuttuessa retinan gangliosolujen satunnaisen
toiminnan seurauksena.
Apinan näköaivokuorella alueen 17 kerroksessa IV olevat solut
reagoivat (päinvastoin kuin kissalla) vain yhdestä silmästä
saapuviin ärsykkeisiin; tässä kerroksessa, johon ulommasta
polvitumakkeesta tulevat hermoradat päättyvät, on vain
yksinkertaisia soluja. Muissa alueen 17 kerroksissa tavataan myös
komplekseja ja hyperkomplekseja soluja, jotka ovat useimmiten binokulaarisia.
Silmien vallitsevuuspylväät saadaan helposti näkyviin. Sopivaa
radioaktiivista merkkiainetta ruiskutetaan koe-eläimen toiseen
silmään, josta se muutamien päivien kuluessa kulkeutuu aksoneita
pitkin ja synapsienkin läpi aivokuorelle ja varastoituu tästä
silmästä ärsykkeitä saaviin neuroneihin. Pylväät
saadaan näkyviin leikkelemällä aivokuoresta siivuja; viipaleet
valottavat filmin, jonka päälle ne on asetettu (Kuva 65). Silmien
vallitsevuuspylväät vuorottelevat keskenään ja niiden
leveys on noin 0,5 mm.
Edellä selostettu näköaivokuoren arkkitehtuuri mahdollistaa
useiden muuttujien koodaamisen retinotooppisesti kaksidimensioiselle
aivokuorelle. Järjestely vähentää pitkien yhteyksien
tarvetta, koska samaa reseptiivistä kenttää koskeva informaatio
käsitellään kompaktissa yksikössä. Matka viereisiin
perusyksiköihin on myös lyhyt, sillä kaikki saman
suuntapreferenssin omaavat neuronit ovat vierekkäin.
Informaation käsittely ei suinkaan lopu perusyksiköissä, vaan
muokattu tieto jatkaa korkeamman asteen tietojenkäsittelyalueille, mm.
alueille 18 ja 19. Apinalta on identifioitu useita informaatiota
käsitteleviä alueita, jotka ovat erikoistuneet esim.
värinäön, suuntaherkkyyden, liikkeen tai syvyysnäön
suhteen.
Ulomman polvitumakkeen neuronien reseptiivisen kentän keskustan ja
sitä ympäröivän renkaanmuotoisen alueen väriherkkyydet
ovat tavallisesti erilaiset. Esim. punainen valo antaa keskialueelta
on-vasteen ja vihreä ympäriltä off-vasteen. Pieni
osa neuroneista on sellaisia, joissa keskusta-ympäristö-eroa ei ole.
Esim. vihreä valo antaa on-vasteen koko reseptiivisen kentän
alueelta ja sininen valo off-vasteen. Erot ilmeisesti johtuvat retinan
gangliosolujen ja lähellä sijaitsevien tappireseptorien
kytkennän yksityiskohdista.
Alueella 17 olevat väriherkät neuronit voivat olla kaikkia
aikaisemmin käsiteltyjä tyyppejä, siis yksinkertaisia,
komplekseja tai hyperkomplekseja. Solujen värikäyttäytyminen on
jälleen kahta päätyyppiä. Esimerkkeinä olkoot
neuronit, joista toisen reseptiivinen kenttä on yksinkertainen,
sauvamaisen keskustan antaessa on-vasteen punaiselle ja
ympäristön off-vasteen sinivihreälle valolle; toinen
neuroni taas antaa on-vasteen punaiselle ja off-vasteen
vihreälle valolle reseptiivisen kentän koko alueelta.
Alueen V4 (Kuva 68) neuroneista apinoilla yli 80% on osoittautunut
väriherkiksi, jopa niin voimakkaasti, että solulle, jolle
punakeltainen valo antaa voimakkaan vasteen, sininen ärsyke ei aiheuta
minkäänlaista reaktiota. Väriherkkien solujen joukossa ovat
jälleen edustettuina kaikki tyypit yksinkertaisista hyperkomplekseihin.
Reseptiivisen kentän koko vaihtelee myös huomattavasti. Erilaiset
"värityypit" löytyvät niinikään alueelta V4 samaan
tapaan kuin ulommasta polvitumakkeesta ja alueelta V1 (Brodmann 17). Useimmat
V4:n neuronit ovat epäherkkiä valkoiselle valolle. Solujen joukosta
löytyy myös sellaisia, jotka antavat on-vasteen reseptiivisen
kentän keskeltä ja off-vasteen ympäristöstä
samalle värille, esim. punaiselle.
Värit analysoidaan yksityiskohtaisesti ilmeisesti alueella V4, jossa
neuronien valikoivuus eri aallonpituuksille saattaa olla sangen hyvä.
V4:ltä on löytynyt myös soluja, jotka aallonpituuksien sijasta
ovat herkkiä kohteen subjektiiviselle värille. Puhutaan värien
vakioisuudesta (color constancy). Tämä tarkoittaa sitä,
että esineet nähdään samanvärisinä lähes
riippumatta siitä, millä niitä valaistaan. Jos siis esimerkiksi
huonetta valaistaan punertavalla valolla (ei kuitenkaan monokromaattisella)
siten, että ruusun lehdet aktivoivat tappisoluja samalla tavoin kuin
punaiset terälehdet päivänvalossa, nähdään lehdet
kuitenkin vihreinä. Tämä on mahdollista sen vuoksi, että
näköjärjestelmä pyrkii arvioimaan esineiden
heijastuskertoimia eri aallonpituuksille eikä niinkään
absoluuttista aallonpituusjakaumaa. Näköjärjestelmä
normalisoi värit käyttäen hyväksi koko
näkökentästä saatua tietoa. Esineiden näkemisestä
samanvärisinä eri valaistusolosuhteissa on hyötyä,
sillä muuten eläisimme maailmassa, jonka väritys muuttuisi
valaistusolosuhteiden mukaan.
Erityisten "väripylväiden" olemassaolosta on jonkin verran
kokeellista näyttöä. Alueelta 17 on esim. löydetty jokunen
aivokuoren pintaa vastaan kohtisuora pylväs, jonka neuronit reagoivat vain
punaiselle. Mittauksissa alueelta V4 taas on todettu, että samaa
aallonpituutta suosivat neuronit näyttävät kasautuneen.
Näkökentän topografia (retinotopia) on heikosti edustettuna
alueella V4, ja onkin mahdollista, että neuronit täällä on
järjestetty perusyksiköihin jollakin muulla periaatteella, esim.
juuri väriherkkyyden nojalla.
Värinäkö vaihtelee eläinläjista toiseen. Esim. kissan
verkkokalvolla on vain kahdentyyppisiä tappeja, joiden maksimiabsorptio
sattuu aallonpituuksien 450 nm ja 556 nm kohdalle. Tämän vuoksi ei
voida olla varmoja, että edelläkuvatut, pääasiassa
apinoiden värinäköä koskevat koetulokset ovat sellaisinaan
sovellettavissa ihmiseen.
Apinan aivokuoren superior temporal sulcuksesta (STS, Kuvat 68 ja 69) on
löydetty alue, jossa liikkeen suuntaa indikoivia neuroneja on runsaasti.
Eräät liikeneuronit ovat "kaikkiruokaisia". Ne antavat saman vasteen
sekä valkoiselle että mustalle sauvalle, olipa sen suunta mikä
tahansa, ynnä neliö- tai pistemäisille ärsykkeille, kunhan
ne ovat liikkeessä johonkin suuntaan. Useimmat neuronit ovat kuitenkin
suuntaherkkiä; maksimivaste saadaan tietynsuuntaiselle liikkeelle,
vastakkainen liike ei tehoa. Esineen muodolla ei näidenkään
neuronien tapauksessa useinkaan ole merkitystä.
Neuronit, joiden liikepreferenssi on samanlainen, näyttävät
kerääntyvän STS:ssä lähelle toisiaan.
Siirryttäessä aivokuoren suuntaisesti voimakkaimman reaktion
aiheuttavan liikkeen suunta muuttuu säännöllisesti.
Kyseessä ovat ilmeisesti aivokuoren pintaa vasten kohtisuorat
"liikepylväät".
Sauvamaisen esineen liikkuessa katsojaa kohti siirtyvät sen päät
näkökentässä ulospäin, esineen loitotessa sen
päiden välinen kulma pienenee.
STS:n alueelta on mm. tavattu neuroneja, jotka antavat voimakkaan vasteen
kahden varjokaistan liikkuessa toisiaan kohti; vaste on paljon heikompi, kun
vain toinen varjo liikkuu, ja se puuttuu kokonaan varjokaistojen liikkuessa
toisistaan poispäin. Nämä neuronit siis indikoivat valkoisen
sauvan liikettä silmistä poispäin.
Tarkastelemme nyt kertauksenomaisesti näköaivokuoren eri osien
tehtäviä ja toimintaa.
Pääosa signaaleista retinalta aivokuorelle kulkee ulomman
polvitumakkeen (LGN = Lateral Geniculate Nucleus) kautta
primäärille näköaivokuorelle (Brodmannin alue 17,
striate cortex, V1) ja sieltä ympäröiville alueille 18 ja
19 (circumstriate area, V2 ja V3). Huomattavasti pienempi
määrä hermosyitä johtaa aivokuorelle ylemmän
nelikukkulan (superior colliculus) ja pulvinar-tumakkeen
kautta.Ylempi nelikukkula osallistuu silmien liikkeiden automaattiseen
kontrollointiin esim. liikkuvaa kohdetta seurattaessa. Se saa informaatiota
paitsi retinalta ja primääriseltä näköaivokuorelta,
myös alemmasta ohimolohkosta (inferotemporal cortex = IT,
kuvat 133 ja 134), jota syöttävät STS:n liikettä
analysoivat neuronit.
Pulvinar-tumake, jolla on yhteyksiä eri tahoille, toimii ilmeisesti
eräänlaisena informaation siirron releasemana.
Aivoalueilla 18 ja 19 jatkuu primääriseltä
näköaivokuorelta (alue 17) saapuvan informaation käsittely mm.
hyperkompleksien solujen toimesta. Alueiden neuroneilla on myös
erikoistehtäviä kuten etäisyysanalyysiä.
Monet alueiden V4 ja V4A (Kuva 68) soluista ovat väriherkkiä. Jotkut
niistä reagoivat aina tietylle aallonpituudelle, toiset taas ottavat
huomioon myös ärsykkeen muodon. Näillä alueilla neuronien
järjestys aivokuorella ei vastaa näkökentän topografiaa.
STS:n alueella olevat, liikkeen suuntaa ja nopeutta analysoivat neuronit saavat
informaationsa alueilta 17, 18 ja 19. Solujen järjestys on lievästi
topografinen.
Vaikka tunnemmekin jo kissan ja apinan näköaivokuorien toiminnan
pääpiirteet ja eräitä erikoispiirteitäkin,
tietämyksessämme on vielä paljon aukkoja. Suurin puute on
kuitenkin se, että verrattomasti mielenkiintoisin ja tärkein
tutkimuskohde, ihminen on puutteellisesti tunnettu. Viime aikoina on kuitenkin
edistytty ripeästi toiminnallisten alueiden kartoituksessa myös
ihmisellä, kun PET, fMRI, MEG, EEG ja magneettistimulaatio ovat antaneet
mahdollisuuden tutkia ihmisaivoja noninvasiivisesti.
Kaikki ei siis ole syntymästä saakka valmista, vaan kehitys jatkuu
eri eläimillä eri pituisia aikoja. Esim. kissanpoikaset syntyvät
silmät kiinni; jos silmäluomi avataan, pupillin todetaan toimivan,
vaikka poikanen ilmeisesti muuten ei valoa pysty tulkitsemaan. Noin 14 vrk:n
vanhoina kissanpoikaset alkavat tajuta näkemäänsä, ja sen
jälkeen kehitys on nopeaa. Jos poikanen kasvatetaan pimeässä, se
on vanhempana sokea, vaikka pupilli edelleen toimii. Kissan
näköjärjestelmä siis vaatii kehittyäkseen
käyttöä, joskin sen eräät osat, kuten pupilli toimivat
joka tapauksessa.
Vastasyntynyt apina kykenee suuntaamaan katseensa. Vaikka ero sokeana
syntyneeseen kissanpoikaseen on selvä, mittaukset kummankin eläimen
primääriseltä näköaivokuorelta antavat samanlaisia
tuloksia kuin aikuisilla: hajavalo tuottaa heikon vasteen, neuronien on-
ja off-alueet voidaan helposti todeta ja voimakkain vaste saadaan, kun
ärsykkeenä käytetään tietyn suuntaista mustaa tai
valkeaa sauvaa.
Tietyt neuronien väliset kytkennät ovat siis olemassa jo eläimen
syntyessä. Tämä ei kuitenkaan todista, että kytkennät
olisivat geneettisesti määräytyneitä, sillä jo
sikiökaudella neuronit toimivat ja kytkennät saattavat olla varsin
pitkälle tämän satunnaistoiminnan seurausta.
Silmien vallitsevuutta koskevat tutkimukset ovat myös antaneet
mielenkiintoisia tuloksia. Kokeet osoittavat, että myös
tässä suhteessa vastasyntyneen kissan ja apinanpoikasen
näköaivokuoren alueen 17 neuronien käyttäytyminen on
lähes sama kuin aikuisilla eläimillä. Myös
pylväsrakenne (Kuva 66) on syntymästä saakka valmiina.
Mikroelektrodimittaukset retinan gangliosoluista ja LGN:stä antoivat
normaalit reaktiot. Näköaivokuoren alueen 17 neuronit sen sijaan
reagoivat epänormaalisti: vain muutamat solut reagoivat sokeaan
silmään annetulle ärsykkeelle. Mittaukset tehtiin viiden
kissanpennun aivokuoren 199 neuronista, joista vain 13 antoi vasteen 2--3 kk
suljettuna pidetystä silmästä.
Jos kissanpennun toinen silmä suljetaan vasta 4 kk:n iässä,
mitään erikoista ei ilmene; myöhemmin avattuna silmä toimii
normaalisti, ja aivokuorelta saadaan tavallinen silmien vallitsevuutta kuvaava
histogrammi. Täysikasvuisen kissan toisen silmäluomen
kiinnineulominen vaikkapa vuoden ajaksi ei aiheuta havaittavia muutoksia
aivokuoren neuronien käyttäytymisessä.
Kissanpennun kriittinen elämänvaihe, jolloin silmän sulkeminen
aiheuttaa pahimmat vauriot, on 4--5 viikon ikäisenä;
tällöin jo 3--4 vrk:n pituinen toisen silmäluomen
kiinnineulominen aiheuttaa pysyvän muutoksen silmien vallitsevuutta
kuvaavassa histogrammissa. Apinoilla kriittinen ikä on 6--8 viikkoa.
Eläinkokeiden tulokset ovat yhtäpitäviä ihmisillä
tehtyjen havaintojen kanssa. Jos täysikasvuisella kaihin vuoksi
pitkään sokeana olleesta silmästä poistetaan leikkauksella
samea linssi, näkö palaa. Sen sijaan vauvaiästä asti
sokeana olleelle silmälle tehty samanlainen leikkaus ei yleensä
palauta näköä. Yleisesti siis havaitaan, että vaikka
näköaivokuori on syntymähetkellä pitkälle kehittynyt,
jommankumman silmän käyttämättä jättäminen
kriittisessä kehitysvaiheessa aiheuttaa vakavia ja pysyviä muutoksia.
Silmien vallitsevuutta kuvaavien aivokuoren pylväiden paksuus muuttuu
selvästi: avoinna pidetyn silmän pylväät paksunevat,
kiinniommellun silmän pylväiden vastaavasti ohenevat.
Eräs selitys on, että aktiivista silmää palvelevien ulomman
polvitumakkeen neuronien aksonipäätteet kasvattavat haaroja
(sprouting), jotka muodostavat lisää synapseja viereisten
pylväiden neuronien kanssa. Toinen mahdollinen selitys on, että
kriittisen periodin aikana aksonit kilpailevat keskenään synapsien
muodostuksessa; sokean silmän aksonit ovat tässä kilpailussa
huonommassa asemassa.
Karsastus aiheuttaa sen, että kummankin silmän retinalle
syntyviä kuvia on mahdotonta saada toisiaan vastaaville kohdille
verkkokalvolla. Tämä ilmeisesti riittää aiheuttamaan sen,
että silmien yhteistoiminta aivokuorella ratkaisevasti heikkenee.
Silmistä saatavat kuvat on voitava yhdistää aivokuorella, jotta
näkökyky kehittyisi normaalisti.
Seuraava, niinikään kissanpennuilla tehty koe tukee tätä
katsantokantaa. Toisen silmän eteen asetettiin läpikuultava kalvo,
jota päivittäin vaihdettiin silmästä toiseen 3 kk:n ajan.
Kumpikin silmä siis sai samat kokemukset, mutta eri aikoina; signaalien
korrelaatio siis hävisi. Kokeen loputtua aivokuorelta saatiin samanlainen
histogrammi kuin karsastavien kissanpoikien tapauksessa.
Karsastava lapsi alkaa vaistomaisesti käyttää yksinomaan toista
silmäänsä. Toisen silmän näkökyky heikkenee
vähitellen käytön puutteessa.
Kissanpoikia on myös kasvatettu olosuhteissa, joissa ne näkivät
pääasiassa vain yhdensuuntaisia näköärsykkeitä:
pennut elivät pienessä huoneessa, jossa oli raidallinen tapetti.
Myöhempi rekisteröinti aivokuorelta osoitti, että useimpien
neuronien suuntapreferenssi oli vallitsevan ärsykkeen suunnan mukainen.
Tulos näyttää, että aivokuoren neuronit joko voivat muuttaa
suuntapreferenssiään olosuhteiden mukaan tai että vain niiden
solujen suuntapreferenssi oli säilynyt, jotka olivat saaneet oikeaa
stimulaatiota.
Näköjärjestelmän kehityksessä todetulla
kriittisellä periodilla saattaa olla syvällinen merkitys: lapsen on
oikeina ikäkausina saatava sopivia ärsykkeitä, jotta
hänestä kehittyisi normaalikyvyt omaava yksilö.
Rinnakkaisesta prosessoinneista on myös kliinistä tietoa. Esimerkiksi
sopiva bilateraalinen leesio voi viedä värinäön ilman muuta
havaittavaa haittaa; myös liikkeen havaitsemiskyky voidaan
menettää erikseen. Nämä muutokset voidaan
selittää sillä, että värinäölle
välttämätön alue (apinalla V4) on vaurioitunut tai
että liikealue (apinalla esim. MT) on lamautunut. Ihminen voi myös
selektiivisesti menettää välittömän kykynsä
tunnistaa kasvoja, vaikka näkö muuten säilyykin
moitteettomana.
Huomattava osa gangliosolujen aksoneista haarautuu sekundaarisena ratana
yläkukkulaan (superior colliculus) ja talamuksen
pulvinar-tumakkeeseen, joista on yhteydet inferotemporaalikorteksille ja
myös näköaivokuorelle. Lisäksi näköinformaatiota
menee hypotalamukseen ja käpyrauhaseen. Pretektum ja
yläkukkula ovat osana silmän pupillirefleksikaarta ja akkommodaation
(etäisyystarkennus) säätölenkkiä.
Yläkukkula osallistuu silmien liikkeiden automaattiseen kontrollointiin
esim. liikkuvaa kohdetta seurattaessa. Se saa informaatiota paitsi retinalta ja
primääriseltä näköaivokuorelta, myös korteksin
alemmasta ohimolohkosta, jota syöttävät STS:n liikeherkät
neuronit.
Retinan gangliosolut jaetaan luokkiin P
LGN:n magnosolut synapsoivat alueen 17 kerroksessa 4C
Kerroksen 4B magnosolut ovat orientaatioselektiivisiä (yksinkertaisia
soluja), monet myös liikeherkkiä. Niiltä puuttuu
väriherkkyys. Magnosignaalit jatkavat alueen 17 kerroksesta 4B joko
suoraan tai alueen 18 samalla värjäyksellä näkyvien
leveiden juovien kautta mm. liikealueelle MT.
Vaikka interblob-solut saavat signaalinsa väriherkästä
parvosysteemistä, solut itse eivät ole väriherkkiä. Tosin
osa niistä reagoi värien välisiin rajoihin
näkökentässä, joskin riippumatta siitä mitkä
värit ovat kyseessä. Interblob-solut välittävät
tarkkaa muotoinformaatiota; ne ovat orientaatioselektiivisiä.
Blobiväleistä signaali jatkaa alueen 18 vaaleisiin juoviin eli
juovien väleihin (pale stripes = interstripes).
Blobien solut ovat väriherkkiä, niillä ei ole
suuntaherkkyyttä, paikkaresoluutio on huono. Blobeissa on paljon
kaksoisopponenttisoluja: niillä on keskusta-reuna-antagonismin
lisäksi vastakkainen vaste eri väreille. Esim. jokin solu voidaan
aktivoida reseptiivisen kentän keskelle osuvalla punaisella tai
reuna-alueelle osuvalla vihreallä valolla ja inhiboida keskelle osuvalla
vihreällä tai reunalle osuvalla punaisella valolla. Blobeista
signaalit jatkavat alueen 18 ohuisiin juoviin.
Kuva 70 esittää näköjärjestelmän funktionaalista
segregaatiota. Lisätietoa etsivälle suositellaan kuvan
alkuperäjulkaisua: Livingstone ja Hubel (1988), Science 240,
740--749.
Kuva 53
Ihmissilmän verkkokalvo.
380--780 nm, joten sähkömagneettisen
säteilyn taajuus
c/
380--790 THz;
valokvantin energia E
h
1,6--3,3
eV. Pimeäadaptoitu sauva antaa vasteen yhteen ainoaan valokvanttiin.
opt = 420,
530 ja 560 nm). Kuitenkin usein sanotaan, että tapit ovat herkkiä
siniselle, vihreälle ja punaiselle. Tällöin tarkoitetaan,
että sininen valo aktivoi parhaiten ensimmäistä tappilajia,
vihreä parhaiten toista ja punainen kolmatta lajia. Hyvin heikossakin
valossa toimivien, värejä erottelemattomien sauvojen pigmentti on
näköpurppura eli rodopsiini, joka absorboi parhaiten
sinivihreää valoa (
opt = 500 nm).
Hämärässä näemme vain sauvoilla, emmekä siten
pysty erottelemaan värejä toisistaan.
Gangliosolujen
toiminta
Bipolaarisolut yhdistävät reseptorit gangliosoluihin (Kuva 53);
amakriinisolut ja horisontaalisolut taas välittävät tietoa
sivusuunnassa. Amakriinisoluja on kymmeniä eri tyyppejä, jotka
eroavat toisistaan muotonsa, välittäjäaineen, kokonsa ja
tehtävänsä suhteen. Tällainen moninaisuus olisi tarpeeton,
jos silmän ainoa tehtävä olisi siirtää informaatio
reseptorien aistimasta valon intensiteetistä sellaisenaan aivoihin,
mikä voitaisiin toteuttaa kustakin reseptorisolusta korteksille
ulottuvalla hermosyyllä. Ihmisen kummassakin näköhermossa on
noin 1 milj. aksonia, joten datan kompressiosuhde on luokkaa 100.Kuva 54
"On"-keskusta- ja "off"-keskusta -solujen vasteet normaalin
valoadaptaation aikana.
Ulompi
polvitumake
Gangliosolujen aksonit kulkevat aluksi retinan solukerroksen
päällä, jatkaen sitten näköhermoa (optic
nerve) myöten ja näköhermonristin eli optisen kiasman
(optic chiasm) jälkeen näköjuostetta (optic
tract) pitkin talamuksessa sijaitsevaan ulompaan polvitumakkeeseen
(lateral geniculate nucleus, LGN,
Kuva 7). Kummankin retinan
nenänpuoleisten gangliosolujen aksonit ohjautuvat optisessa kiasmassa
vastakkaiseen aivopuoliskoon ja ohimonpuoleisten solujen aksonit samalle
aivopuoliskolle, joten näkökentän vasen puolisko projisoituu
oikeaan aivopuoliskoon ja oikea puolisko vasempaan.Kuva 55
Ulomman polvitumakkeen neuroneista mitattuja vasteita. Pieni
valopiste (a) antaa vähemmän pulsseja kuin isompi (b). Jos valopiste
edelleen kasvaa (c), vaste heikkenee, sillä valoa ulottuu myös
inhibitorisille alueille. Valaistu rengas antaa sammuessaan "off"-vasteen
(d).
Näköinformaation
käsittely aivokuorella
Kuva 56 esittää näköaivokuoren kerrosjakoa, jossa kerros 4
on vielä jaettu osiin. Ulompi ja sisempi Baillargerin
kimppu näkyvät erityisen selvästi
primäärisellä näköaivokuorella; tästä johtuu
nimitys striate cortex.Kuva 56
Primäärisen näköaivokuoren
kerrokset.
Yksinkertaiset
solut
Näköaivokuoren yksinkertaiset solut antavat on- ja
off-vasteita kuten retinan gangliosolut ja ulomman polvitumakkeen
neuronit. Eroa on reseptiivisen kentän muodossa: pyöreän sijasta
yksinkertaiset solut reagoivat parhaiten pitkulaisille ärsykkeille.Kuva 57
Kissan primäärisessä näköaivokuoressa
olevan yksinkertaisen neuronin reseptiivinen kenttä. Eksitaatiovasteiden
kohdat on merkitty risteillä ja inhibitiovasteiden kohdat kolmioilla.
Valoärsykkeen kestoaika on merkitty vaakasuoralla palkilla.
Kuva 58
Kissan primääriseltä näköaivokuorelta
mitattuja yksinkertaisten solujen reseptiivisiä kenttiä
(merkinnät samat kuin kuvassa 57). Maksimivaste saadaan seuraavilla
ärsykkeillä: A, keskialueen peittävä valojuova, joka
muodostaa 45 kulman pystysuoran suunnan kanssa; B ja C, keskialueen
peittävä varjojuova; D, valon ja varjon raja.
Kuva 59
Paras vaste kuvan 57 neuronille saadaan pystysuoraa valaistua
juovaa käyttämällä; juovan puolikaskin riittää
aktivoimaan solun, jos kulma on oikea.
Kuva 60
Ulomman polvitumakkeen neuronien mahdollinen kytkentä
näköaivokuorella olevaan yksinkertaiseen soluun. Ärsyke
(stimulus), joka välittyy retinan reseptoreista ja gangliosoluista, on
valaiseva sauva. Vasemmanpuoleisessa kuvassa ärsyke kulkee 16
polvitumakkeen "on"-keskusta - tyyppisen neuronin poikki, jolloin saadaan 12
aksonin kautta "on"- ja 4:n kautta "off"-vaste. Tämän seurauksena
aivokuoren neuroni laukoo voimakkaasti "on"-vasteella. Oikeanpuoleisessa
kuvassa ärsyke peittää vain 4 polvitumakkeen neuronin "on"-
alueen, 12 neuronia antaa "off"-vasteen. Aivokuoren neuroni antaa vaimean
"off"-vasteen.
Kompleksit
solut
Yksinkertaisten solujen ohella primäärisellä
näköaivokuorella on, joskin vähemmän, ns. komplekseja
soluja. Kompleksi neuroni laukoo impulsseja voimakkaasti, kun valon ja varjon
raja on oikeassa suunnassa; solun koko reseptiivisen alueen valaisu ei anna
vastetta. Sen sijaan valaistun ja varjossa olevan alueen rajaviivan paikka on
kompleksille solulle vähemmän tärkeää.
Näillä neuroneilla ei myöskään ole
näkökentässä selvästi havaittavia on- ja
off-alueita. Solut laukovat, kunhan oikeansuuntainen ärsyke
sijaitsee jossakin niiden reseptiivisen kentän alueella (Kuva 61).
Kompleksin neuronin reseptiivinen alue on yleensä suurempi kuin
yksinkertaisen. Liikkuva ärsyke vaikuttaa niihin voimakkaammin kuin
paikallaan pysyvä; liikkeen suunta on usein ratkaiseva.Kuva 61
Kompleksin solun vasteita valoärsykkeille. A) Valon
ollessa vasemmalla ja varjon oikealla saadaan "on"-vaste (ylin kuva),
päinvastaisessa tapauksessa "off"-vaste (alin kuva). Rajaviivan suunnan
muuttuessa vaste on paljon heikompi. B). Rajaviivan paikka ei ole
tärkeä; vasemmassa rivissä "on"- ja oikeassa "off" -vasteita.
Näkökentän tasainen valaisu ei anna vastetta (alin kuva
keskellä).
Hyperkompleksit
solut
Primääriseltä näköaivokuorelta (Brodmann 17) on
löydetty vain yksinkertaisia ja komplekseja neuroneja. Viereiset alueet 18
ja 19 (Kuva 5)
sen sijaan sisältävät soluja, joiden
reseptiiviset kentät ovat vielä monimutkaisempia: sieltä
löytyy matalamman ja korkeamman asteen hyperkomplekseja soluja. Alueen 18
soluista 90% on komplekseja ja 10% hyperkomplekseja, kun taas alueella 19
hyperkompleksit solut ovat enemmistönä.
Aivopuoliskojen
yhteistoiminta
Näkökentän oikealta ja vasemmalta puolelta aivojen eri puolille
(Kuva 7) saapuvat kuvat on saatava yhdistymään saumatta.
Yhdistysväylänä aivokuoripuoliskojen välillä on
aivokurkiainen (corpus callosum). Oikeakätinen normaali
henkilö kykenee ilmoittamaan välittömästi oikeaan tai
vasempaan käteen pannun esineen nimen. Jos aivokurkiainen on katkaistu
esim. vaikean epilepsian hoitamiseksi, esineen nimi voidaan lausua vain, jos se
on pantu oikeaan käteen. Tämä siksi, että oikeasta
kädestä saapuva tuntoinformaatio käsitellään aivojen
vasemmalla puolella, jossa myös puhealueet sijaitsevat (Kuva 62).Kuva 62
Jos aivokurkiaisen hermoradat katkaistaan, kumpikin
aivopuolisko "viettää omaa elämäänsä".
Esineen
muodon tajuaminen
Aivot saavat suhteellisen vähän informaatiota valaistuksen
absoluuttisesta voimakkuudesta. Vain raja-alueilla olevat solut laukovat
impulsseja voimakkaasti. Monet fotometrit perustuvat tähän:
niissä silmän annetaan verrata kahta valaistua pintaa, joiden
väliset tummuuserot pyritään havaitsijan toimesta poistamaan.
Edelleen: alue, joka näyttää valoisalta, kun sitä
ympäröi varjo, voidaan saada näyttämään varjolta
pelkästään lisäämällä ympäristön
kirkkautta.
Näköaivokuoren
pylväsrakenne
Suuntapylväät
Kissa- ja apinakokeissa on todettu, että näköaivokuoren neuronit
ovat järjestäytyneet aivokuoren pintaa vastaan kohtisuoriin,
poikkileikkaukseltaan likimain suorakaiteen muotoisiin pylväisiin
(columns). Kussakin pylväässä olevien neuronien
suuntapreferenssi on sama. Mittaukset suoritettiin
työntämällä mikroelektrodi vähän kerrallaan
aivoihin ja havaitsemalla eri kohdissa olevien neuronien herkkyys eri
suuntaisille ärsykkeille.Kuva 63
Suuntapreferenssi muuttuu, kun elektrodi tunkeutuu asteittain
kissan aivojen sisään. Mikroelektrodin kulkutie voidaan
myöhemmissä histologisissa tutkimuksissa rekonstruoida penetraation
päähän aiheutetun vamman avulla.
Kuva 64
Suuntapreferenssin muuttuminen, kun mikroelektrodi tunkeutuu
vinosti apinan aivoihin.
Silmien
vallitsevuutta kuvaavat pylväät (ocular dominance columns)
Kuten aikaisemmin on todettu, molemmista silmistä saapuvat ärsykkeet
vaikuttavat yleensä samaan neuroniin näköaivokuorella. Tarkemmat
tutkimukset osoittavat, että useimmiten jompikumpi silmistä dominoi
ja että neuronit voidaan jakaa aivokuoren pintaa vastaan kohtisuoriin
pylväisiin myös sen mukaan, kumpi silmistä on vallitseva.Kuva 65
Silmien vallitsevuutta kuvaavat pylväät apinan koko
oikeanpuoleisella näköaivokuorella. Yhden juovan leveys on noin 0,5
mm.
Pylväiden
järjestys näköaivokuorella
Näköinformaation analyysin perusyksikkö alueella 17 on likimain
neliömäinen aivokuoren osa, jonka halkaisija on 1 mm ja korkeus 2 mm
(Kuva 66); perusyksikkö käsittää parisenkymmentä
suuntapylvästä 10deg.:een välein sekä kaksi silmien
vallitsevuutta kuvaavaa pylvästä, yksi kumpaakin silmää
varten. Kukin perusyksikkö käsittelee näkökentän yhden
reseptiivisen alueen. Viereiset yksiköt käsittelevät
viereisiä alueita. Kuva 67 esittää kaavamaisesti niiden
neuronien paikat, jotka aktivoituvat katsottaessa vasemmalla silmällä
vaakasuoraa sauvaa. Vaikutus ulottuu useamman perusyksikön reseptiivisille
alueille.Kuva 66
Informaation käsittelyn perusyksikkö
näköaivokuorella. Kuva on yksinkertaistettu malli
todellisuudesta.
Kuva 67
Neuronit, jotka aktivoituvat, kun vasemmalla silmällä
katsotaan näkökentässä olevaa vaakasuoraa sauvaa.
Pilkkuviiva osoittaa aluetta, johon signaalia tulee sauvan
peittämästä näkökentän osasta.
Muita
näköaivokuoren tehtäviä
Värien
näkeminen
Aikaisemmin todettiin, että ihmisen värinäkö perustuu
verkkokalvolla oleviin väriherkkyydeltään erilaisiin tappeihin
(maksimiabsorptio aallonpituuksilla 420, 530 ja 560 nm). Näyttää
siltä, että yksinkertaiset, kompleksit ja hyperkompleksit solut
määrittävät esineiden muodot ainakin osittain
väreistä riippumattomasti.Kuva 68
Apinan näköaivokuori. LS=lunate sulcus, STS=superior
temporal sulcus, V1-V4=visuaaliset alueet 1-4. Väriherkkiä soluja on
erityisesti alueella V4.
Liikkeen
havaitseminen
Aikaisemmin on jo todettu, miten liikkuva ärsyke saa alueiden 17, 18, ja
19 yksinkertaiset, kompleksit ja hyperkompleksit neuronit laukomaan kiivaammin
kuin paikallaan pysyvä samanlainen ärsyke. Joidenkin solujen antama
vaste riippuu myös liikkeen suunnasta.Kuva 69
Sivukuva rhesusapinan oikeasta aivopuoliskosta. Leikkaus A-B
on piirretty kuvan alle.
Yhteenveto
näköaivokuoren tehtävistä
Apinoiden ja kissojen näköaivokuorien toimintaa on tutkittu
runsaasti. Ihmisen näköaivokuorta, niinkuin muitakin aivojemme osia
koskevat tiedot perustuvat suurelta osin eläinkokeisiin. Ilmeisesti
kuitenkin ihmisen aivot ovat monessa suhteessa samanlaiset kuin muiden
nisäkkäiden ja varsinkin kädellisten aivot.
Ympäristötekijöiden
vaikutus näköaivokuoren kehittymiseen
Kissan-
ja apinanpoikasten näkökyky
Jotta eläin tajuaisi näkemänsä tarkoituksenmukaisella
tavalla, näköjärjestelmän eri osien täsmällinen
yhteistoiminta on oleellisen tärkeää. Geneettisestä
koodista ilmeisesti riippuvat sangen tarkkaan näköaivokuoren samoin
kuin muidenkin aivojen osien pääpiirteet, mutta yksityiskohtaiset
kytkennät ja niiden voimakkuudet määräytyvät varsinkin
lapsuuden tiettyinä aikoina saatujen ärsykkeiden perusteella.
Epänormaalien
olosuhteiden vaikutus
Kissanpoikaset, joiden toinen silmäluomi ommeltiin kiinni viikon vanhana,
kehittyivät normaalisti ja käyttivät avointa
silmäänsä. Kun aikaisemmin suljettuna pidetty silmä
avattiin poikasten ollessa 1--3 kk:n ikäisiä ja toinen silmä
suljettiin, havaittiin, että viikon vanhana suljettu ja aikaisintaan 1
kk:n ikäisenä avattu silmä oli pysyvästi sokea. Pupilli
kuitenkin edelleen toimi.
Silmän
sulkemisen aiheuttamat muutokset ulomman polvitumakkeen soluissa ja
näköaivokuorella
Vaikka toisen silmän sulkeminen ei aiheutakaan muutoksia tätä
silmää palvelevien ulomman polvitumakkeen solujen antamissa
vasteissa, selvä morfologinen muutos on havaittavissa: suljettua
silmää palvelevat neuronit ovat jopa puolta normaalia
pienempiä.
Rinnakkaiset
signaalitiet
Puhuttaessa rinnakkaisista näköinformaation signaaliteistä
(visual streams) tarkoitetaan sitä, että nähdyn kuvan
erilaisia attribuutteja koodaavat signaalit etenevät aivoissa eri
reittejä. On edelleen epäselvää, miten attribuuteista
lopulta muotoutuu yhtenäinen havainto, jossa esim. väri-informaatio
täsmää eri signaalitietä välitetyn muotoa koskevan
informaation kanssa. Eri attribuuttien moniportainen, rinnakkainen
käsittely on ilmeisen tehokas järjestely, ja se
näyttääkin olevan aivojen organisaation yleisperiaate.
Signaaliteiden välillä on toki rinnakkaisia kytkentöjä.
Yleisperiaate on myös se, että ylemmiltä alueilta alemmille on
runsaasti takaisinkytkentöjä. ja P
(tai
luokat A ja B): edellinen synapsoi LGN:n magno- ja jälkimmäinen
parvokerroksessa. Jako magno- ja parvokanaviin jatkuu pitkälle
visuaalisella aivokuorella. Magnosysteemillä on hyvä
kontrastierottelu ja hyvä aikaresoluutio. Parvojärjestelmä
koodaa värejä ja sillä on hyvä paikkaresoluutio:
reseptiiviset kentät ovat pieniä.
,
parvosolut kerroksessa 4C
. Parvosignaalit jatkavat saman alueen
kerroksiin 2 ja 3, jakautuen läiskiin (blobeihin ) ja niiden
väleihin (interblob). Blobit, joiden halkaisija on 0,2 mm ja joita
on 0,5 mm:n välein, saadaan tummina näkyviin cytochrome
oxidase -entsyymivärjäyksellä. Blobeihin sekoittunee
myös jonkin verran magnosysteemin informaatiota. Pääosa
magnosignaaleista jatkaa alueella 17 kerroksesta 4C
kerrokseen 4B.
Kuva 70
Kaavakuva kädellisten näkötietovirtojen
eriytymisestä. MT= Middle Temporal area.
Edellinen luento
Takaisin luentosivulle
Seuraava luento