Aivojen rakenne ja toiminta
Risto IlmoniemiBioMag-laboratorio
Lääkintätekniikan keskus
Helsingin yliopistollinen keskussairaala
PL 508
00029 HYKSKurssin kotisivu:
http://www.biomag.helsinki.fi/brain.html
Osa tekstistä on vielä keskeneräistä eikä kaikkia kuvia ole saatu lopulliseen muotoon. Kurssin kotisivulla on linkkejä muualla tehdyille sivuille, joista voi saada tätä materiaalia täydentävää tietoa.
Esitän perustietoja aivojen rakenteesta (anatomia) ja toiminnasta (fysiologia). Teksti kirjoitettiin alunperin TKK:n fysiikan ja sähkötekniikan opiskelijoille, mm. lääketieteellisen tekniikan syventymiskohteekseen valinneille teekkareille. Niitä lukijoita varten, joilla ei ole matemaattista koulutusta, fysiikan ja kemian perusteita pyritään käsittelemään tarvittavin osin.
Neurotiede on hyvin laaja tieteenhaara, ja voinkin antaa siitä vain omista kiinnostuksistani lähtevän, rajoitetun kuvan. Keskityn ihmiseen; eläinkunnan aivoja tarkastellaan sikäli kuin niillä on merkitystä ihmisaivojen ymmärtämisen kannalta. Sairaita aivoja käsiteltäessä rajoitun sellaisiin tuntemiini tapauksiin, jotka valaisevat terveiden aivojen toimintaa.
Fyysikon näkemykselle aivoista on kaksi lähtökohtaa. Toisaalta koostumme atomeista ja molekyyleistä, jotka noudattavat fysiikan lakeja siinä missä muukin luonto, toisaalta aivot nähdään informaatiota käsittelevänä viesti- ja muistijärjestelmänä. Voitaisiin sanoa, että edellinen lähtökohta on anatomis-fysiologinen, jälkimmäinen psykologinen tai informaatioteoreettinen. Tässä kirjassa painotetaan luonnontieteellistä lähtökohtaa ja tarkastellaan aivoja pitäen mielessä fysiikan tunnetut periaatteet. Pyrin kuitenkin kuromaan umpeen terminologian ja ajattelutapojen eroista johtuvaa kuilua eri koulutustaustojen välillä.
Kovin syvällisiin filosofisiin tarkasteluihin en voi ryhtyä - totean vain aivojen poikkeuksellisen mielenkiinnon tässäkin suhteessa.
Aivoilla on sekä aistinsolujen että lihaksia ohjaavien (motoristen) solujen muodostama kytkentäpinta ulkomaailmaan. Vaikutuksia voi toki tulla suoraankin, mm. hormonien välityksellä sekä lääkeaineista ja alkoholista, mutta tällaiset efektit ovat yleensä hitaita. Kytkentäpinta käsittää joitakin miljoonia soluja eli noin joka kymmenestuhannes neuroni on suorassa yhteydessä ulkomaailmaan. Aivot ovat siis fysikaalisesti melko löyhässä kontaktissa ympäristöönsä, joten ne voivat toimia normaaliin tapaan pitkiäkin aikoja ilman ulkoista informaation syöttöä. Aivoja koskevien teorioiden on tästä syystä pystyttävä selittämään ne myös erillisenä yksikkönä eikä pelkästään ympäristönsä osana.
Tutkimuskohteena aivot ovat siinä mielessä poikkeukselliset, että voidaan sanoa tutkijan olevan sama kuin tutkittava. Juuri aivot ovat älymme fyysinen perusta ja on tavallaan erikoista, että järjestelmä pyrkii tutkimaan itseään. Jotkut ovat filosofoineet, että on mahdotonta saada kattavaa tietoa aivojen toiminnasta sen takia, että tutkija ja tutkittava ovat yksi ja sama (Kuva 1). Ongelmasta päästään kuitenkin rajoittumalla tutkimaan oman pään sijasta toisten ihmisten aivoja!
Kuva 1
Uusin lääketieteellinen tekniikka mahdollistaa
kurkistuksen kallon sisälle. Kuvan on tehnyt HYKSin Radiologian klinikan
1,5 teslan MRI-kuvauslaitteella saaduista leikekuvista DI Eero Salli. Vaalea
piste osoittaa MEG-paikannustulosta.
Aivotutkimus poikkeaa muista luonnontieteistä siinä, että
kohteella on tietoisuus. Monet eivät kiinnitä asiaan paljoakaan
huomiota, sillä tietoisuuden käsite on vaikea
määritellä ja sitä ei ole kunnolla pystytty
yhdistämään luonnontieteelliseen maailmankuvaamme. Emme
tässä kurssissa juuri puutukaan käsitteisiin tietoisuus,
itsetietoisuus, mieli tai sielu. Lienee kuitenkin selvää, että
juuri aivot ovat se elin, jossa tietoisuuden ilmiöt esiintyvät.
Tämä seikka antaa neurotieteille lisämielenkiintoa: emme tutki
kuollutta luontoa emmekä tyydy mihin tahansa elävään
materiaan, vaan tutkimme ainetta, joka ajattelee ja tietää
ajattelevansa.[1]
Vaikka ihmisaivot ovat ylivoimaisesti tehokkain ja suorituskykyisin
informaatiota käsittelevä elin, ne eivät suinkaan ole
tässä mielessä ainoat: tavallaan kaikki fysikaaliset systeemit,
jotka reagoivat ulkomaailmaan, käsittelevät informaatiota.
Esimerkiksi kehon immuunijärjestelmä välittää tiedon
uhkaavasta vaarasta ja saattaa elimistön vastahyökkäykseen.
Aivot toimivat myös umpieritysrauhasena, mutta niiden tärkein
tehtävä on informaation käsittely ja varastointi.
Aivojen ymmärtämiseksi niitä on tarpeen tarkastella varsin
laajalla mittakaava-alueella (Kuva 2). Molekyylitason ilmiöt ovat
keskeisiä solunsisäisessä toiminnassa kuten geneettisen
perimän välittämisessä, aineenvaihdunnassa, aineiden
solunsisäisessä kuljetuksessa ja solukalvon ilmiöissä.
Hormonien ja lääkeaineiden vaikutuksia voidaan
ymmärtää molekyylibiologian ja solukalvon tasolla.
Halkaisijaltaan mikrometrien suuruusluokkaa olevat hermosolut taas ovat
signaalinvälityksen ja tiedonkäsittelyn alkeisyksikköjä.
Aivokuorella solut ovat järjestyneet alle millimetrin paksuisiksi
pylväiksi (columns), jotka ovat aivojen informaationkäsittelyn
perusprosessoreita. Koko neljännesneliömetrin laajuinen aivokuori
taas koostuu kymmenistä toiminnallisesti erikoistuneista alueista. Aivojen
mittakaavasta on mentävä vielä ylöspäin: koska aivojen
toiminta riippuu oleellisesti vuorovaikuksesta ympäristön kanssa, on
vielä otettava huomioon psykologinen ja sosiologinen taso.
Yhteiskunnan panostus aivotutkimukseen on monessa maassa mittava, mutta sen
tuotto on myös suuri. Mikäli tutkimus auttaa
vähentämään kärsimyksiä ja yhteiskunnalle
koituvia kustannuksia edes muutamalla prosentilla, on se taloudellisesti
erittäin kannattavaa.
Kliinisen hyödyn lisäksi aivotutkimus tuo ihmiskunnalle tietoa
siitä, keitä me oikein olemme, miten toimimme ja miten olemme
kehittyneet. Kysymys aivojen toimintaperiaatteista on yksi luonnontieteen
keskeisimmistä ja tärkeimmistä ratkaisemattomista arvoituksista.
Koko inhimillinen elämä riippuu aivojen toiminnasta. Aivotutkimus on
intellektuaalisesti erittäin haastavaa ja se onkin vetänyt puoleensa
monia hyvin lahjakkaita tutkijoita, mutta nopeasta ja kauan jatkuneesta
neurotieteen kehityksestä huolimatta lopullinen vastaus siihen, miten
aivot käsittelevät informaatiota ja tekevät
päätöksiä, ei näytä olevan vielä
näköpiirissä. Sen sijaan monia yksityiskohtia on selvitetty jopa
hämmästyttävällä tarkkuudella ja osakokonaisuuksia on
opittu ymmärtämään. Aivoista on myös otettu oppia
keinotekoisten hermoverkkojen rakentamiseksi; vastaavasti keinotekoisten
hermoverkkojen teoria on antanut useita periaatteellisia selityksiä
aivojen toiminnoille, mm. piirretunnistimille, itseorganisoitumiselle ja
muistille.
Aivotutkimuksen virstanpylväitä ovat olleet hermosoluverkon
perusrakenteen selvittäminen 1900-luvun alussa, solukalvon dynamiikan
ymmärtäminen, synaptisen signaalivälityksen periaatteiden
selvitys, välittäjäaineiden löytäminen ja niiden
vaikutusmekanismien ymmärtäminen sekä aivojen eri osien
toiminnallisen jaon ja keskinäisten yhteyksien selvittäminen.
80-luvun suurimpia saavutuksia ovat olleet joidenkin aivosairauksien
perinnöllisyyden osoittaminen, uusien välittäjäaineiden
löytyminen ja niiden toiminnan selvittäminen sekä
kasvutekijöiden merkityksen ymmärtäminen. 90-luvulla on
nähty erittäin nopeaa kehitystä mm. ihmisaivojen
kuvausmenetelmien alalla.
Kuva 2
Aivotutkimuksen
merkitys
Usein on vaikea vetää rajaa terveen ja sairaan välille, mutta
varovaisestikin arvioiden aivojen sairauksista kärsii useita prosentteja
ihmisistä. On siis kysymys sadoista miljoonista henkilöistä,
joita parempi aivojen ja niiden sairauksien ymmärtäminen voisi
auttaa. Merkittävimpiä aivoperäisiä ongelmia aiheuttavat
vanhenevassa väestössämme yleistyvä Alzheimerin tauti,
Parkinsonin tauti, aivoinfarktit, epilepsia, pesäkekovettumatauti
(MS-tauti, multippeliskleroosi), kehityshäiriöt, aivokasvaimet,
tapaturmat sekä mielisairaudet. Kärsimysten lisäksi
aivosairaudet aiheuttavat tuhansien miljardien markkojen suuruusluokkaa olevat
kustannukset joka vuosi.
Aivotutkimuksen
nykytila
Aivotutkimuksesta on parin viimeisen vuosikymmenen aikana tullut yksi
tärkeimmistä tieteen aloista. Suurimmassa alan vuotuisessa
konferenssissa (Annual Meeting of the Society for Neuroscience)
esitetään noin 14000 tutkimusraporttia neurotieteen eri osa-aloilta.
Lisäksi on paljon ihmisiä, jotka toimivat aivotutkimuksen
lähialoilla, kuten aistifysiologiassa, lingvistiikassa,
hermoverkkotutkimuksessa, tekoälyn kehitystyössä ym.
Neurotieteiden merkitys on oivallettu korkeallakin tasolla: Yhdysvaltain
presidentti George Bush julisti 90-luvun aivojen vuosikymmeneksi (Decade of
the Brain). Myös USA:n ulkopuolella on ruvettu
käyttämään tätä nimitystä, joka onkin osuva,
sillä ennen vuosituhannen vaihdetta on odotettavissa huomattavia
läpimurtoja neurotieteiden eri osa-alueilla.
MÄÄRITELMIÄ Yksi vaikeus aivotietouden opiskelussa on laaja terminologia, joka on syytä oppia äidinkielen lisäksi ainakin englanniksi ja osittain latinaksi. Seuraavassa määritellään joitakin keskeisiä käsitteitä. Hermosto: Monisoluisten eläinten koordinoiva mekanismi, joka säätää kehon sisäisiä toimintoja ja reagoi ulkoisiin ärsykkeisiin. Osat: keskushermosto (central nervous system, CNS) ja ääreishermosto (peripheral nervous system). Keskushermosto: Selkärangallisen hermoston se osa, johon kuuluvat aivot (encephalon) ja selkäydin (spinal cord, medulla spinalis). Aivojen osat: isot aivot (cerebrum), pikkuaivot (cerebellum), aivorunko (brain stem, truncus cerebri). Isot aivot koostuvat kahdesta aivopuoliskosta, jotka puolestaan jaetaan neljään lohkoon: otsalohko (frontal lobe, lobus frontalis), päälaenlohko (parietal lobe, lobus parietalis), takaraivolohko (occipital lobe, lobus occipitalis), ohimolohko (temporal lobe, lobus temporalis). Aivorungon osat: väliaivot (diencephalon), keskiaivot (midbrain, mesencephalon), aivosilta (pons) ja ydinjatkos (medulla oblongata).Somaattinen hermosto: Efferentit (vievät) hermosäikeet, jotka kuljettavat käskyjä aivoista tahdonalaisiin lihaksiin ja afferentit (tuovat) hermosäikeet, jotka kuljettavat tietoa lihaksista ja tuntoelimistä aivoihin. Autonominen hermosto: Efferentit hermot, jotka eivät kuulu somaattiseen hermostoon. Tahdosta riippumaton. Jakautuu sympaattiseen ja parasympaattiseen hermostoon, joista edellinen lähinnä aktivoi sisäelimistöä, jälkimmäinen taas saattaa sen lepotilaan. |
Tietoisuus ja tahdosta riippuva toiminta on keskittynyt isoihin aivoihin.
Aivojen muut osat, mukaan lukien pikkuaivot, näyttävät toimivan
tahdosta riippumatta tai toteuttavan isojen aivojen alullepanemia toimintoja.
Pikkuaivoilla on keskeinen rooli opittujen liikesarjojen suorittamisessa;
mahdollisesti motoristen toimintasarjojen koordinointiin liittyen myös
tarkka aikaviiveiden arviointikyky vaatii pikkuaivojen toimintakykyä.
Pikkuaivot littyvät aivorungon takaosaan pikkuaivovarsien (pedunculus
cerebelli) välityksillä.
Aivorunko sisältää motorisia ja sensorisia hermoratoja sekä
yhteyksiä aivojen eri osien välillä ja lisäksi lukuisia
hermosolurykelmiä (tumakkeita), jotka säätelevät mm.
joitakin tiedostamattomia elintoimintoja kuten hengitystä. Aivorungossa
ovat ylhäältä lähtien väliaivot
(diencephalon), keskiaivot (mesencephalon, midbrain),
aivosilta (pons) ja ydinjatkos (medulla
oblongata). Väliaivoissa ovat mm. hormonitoimintaa ohjaava
hypotalamus sekä talamus, jonka solujen kautta aistien
lähettämät signaalit, hajua lukuunottamatta,
välittyvät aivokuorelle.
Selkäydin sisältää ennen kaikkea hermoratoja lihaksien
ohjaamista ja tuntoaistimuksien välittämistä varten, mutta sen
neuronit hoitavat myös automaattisia refleksireaktioita ja ohjaavat
joitakin automaattisia toimintoja kuten kävelyn säätelyä.
Aivot kelluvat aivo-selkäydinnesteessä (cerebrospinal fluid),
joka suojaa niiden hentoja rakenteita tärähdyksiltä sekä
toimii kemiallisena puskurina ja siten aivojen sisätilan olosuhteiden
vakioijana. Aikuisen aivot painavat keskimäärin noin 1,3 kg, joskin
yksilöiden välillä on huomattavia eroja. Miesten aivot painavat
keskimäärin hieman enemmän kuin naisten aivot (vaikka
vertailtaisiin samankokoisia yksilöitä). Myös rodullisia eroja
on. Painon arvellaan kuitenkin vain vähäisessä määrin
selittävän ihmisen ominaisuuksia kuten älykkyyttä (Science
1991). Eroja sukupuolten välillä on havaittu myös
energia-aineenvaihdunnan jakautumisessa aivopuoliskojen välillä
kielellisissä tehtävissä; myös aivopuoliskojen
välisissä yhteyksissä näyttää olevan eroja.
Kuva 3
Aivopuoliskot
Kaksi aivopuoliskoa (hemispheres) käsittävät isot aivot
koostuvat aivokuoresta (cortex), valkeasta aineesta harmaan
sisäpuolella sekä tyvitumakkeista[2] (basal ganglia). Basaaligangliot ovat
hermosolujen kasaumia, joilla on yhteyksiä liikettä ohjaaviin
aivokuoren alueisiin sekä pikkuaivoihin. Valkea aine koostuu
pääasiassa aivoon tulevista ja sieltä lähtevistä
sekä aivokuoren eri osien välisistä aksonikimpuista, joiden
myeliinitupet antavat valkealle aineelle värinsä.
Aivokuori jaetaan neljään lohkoon kummallakin aivopuoliskolla
(Kuva 4). Etummaisena on otsalohko (frontal lobe, lobus
frontalis). Sen takana takana on päälaenlohko (lobus
parietalis); väliin jäävä uurre on keskusvako
(central sulcus, sulcus centralis). Sivuvaon (Sylvian fissure,
fissura lateralis eli sulcus Sylvii) alapuolella oleva osa
aivokuorta on ohimolohko (temporal lobe, lobus temporalis).
Takaraivolohko (occipital lobe, lobus occipitalis) on taas
nimensä mukaisesti aivojen takaosassa.
Aivokuori näyttää pinnallisesti tarkasteltuna melko
samanlaiselta kaikkialta, mutta solutyyppien jakauman, aivokuoren
kerrosrakenteen, metabolian, yhteyksien sekä toiminnallisten erojen vuoksi
kukin lohko on jaettu lukuisiin ns. alueisiin. Ensimmäinen
systemaattinen jako oli histologinen: saksalainen Brodmann numeroi alueet
siinä järjestyksessä kun hän uusia kudosrakenteita
löysi (Kuva 5). Erilaisen rakenteen omaavat alueet toimivat
myös eri tehtävissä.
Silmän verkkokalvon gangliosolujen aksonit muodostavat
näköhermon (optic nerve), jonka nenänpuoleiset
hermosyyt risteävät näköhermonristissä
(optic chiasm, chiasma opticum), minkä tuloksena kummankin
silmän verkkokalvon oikea puoli kuvautuu oikeaan aivopuoliskoon ja vasen
puolisko vasempaan aivopuoliskoon (Kuva 7). Tämä merkitsee
sitä, että näkökentän kumpikin puolisko kuvautuu
vastakkaiselle aivopuoliskolle. Risteämiskohdassa näköhermo
muuttuu näköjuosteeksi (tractus opticus), joka johtaa
talamuksen ulompaan polvitumakkeeseen. Polvitumakkeesta visuaaliset signaalit
jatkavat näköaivokuorelle optista radiaatiota pitkin.
Ääniaallot etenevät kuuloluitse sisäkorvan simpukkaan,
jossa ne aktivoivat karvasoluja. Karvasolut aktivoivat kuulohermon
bipolaarisolujen reseptoreita; syntyneet signaalit välittyvät
(Kuva 8) ydinjatkoksessa sijaitseviin simpukkatumakkeisiin (cochlear
nuclei). Tämän jälkeen rata haarautuu. Suorin reitti
ristitsee toiselle puolelle päätä ja kulkee alemman nelikukkulan
(inferior colliculus) kautta talamuksen sisempään
polvitumakkeeseen ja sieltä kuuloaivokuorelle. Väliaivoissa on
myös muita tumakkeita, joilla on tehtäviä esim. suuntakuulossa.
Lisäksi yhteyksiä menee talamuksen muiden tumakkeiden kautta
korteksin assosiaatioalueille.
Sitä osaa aivokuoresta, johon aistininformaatio ensisijaisesti
(primäärisesti) tulee, kutsutaan primääriseksi
aivokuoreksi. Primäärinen alue lähettää signaalit
muokattuna läheisille, usein sekundäärisiksi aivokuorialueiksi
kutsutuille alueille, mutta niin, että eri alueille menee erilaista
informaatiota. Esim. primäärinen näköaivokuori (V1, alue
17) lähettää väri-informaatiota alueelle V4 ja
liikeinformaatiota alueelle V5. Järjestelmä on vahvasti rinnakkainen;
aistimuksen eri aspekteja käsitellään samanaikaisesti eri
aivojen alueilla, joskin alueiden välillä on runsaasti
yhteyksiä.
Yhteenvetona voidaan todeta, että aisti-informaatio ohjautuu ensin
suurimmaksi osaksi primääriaivokuorelle, jossa aistinkenttä on
yleensä topologisesti järjestynyt. Aistikenttä
(näkökenttä, taajuusalue, ihon pinta) on aivokuorella siten
edustettuna, että tärkeimmät osat saavat suhteellisesti
suuremman edustuksen kuin vähemmän tärkeät. Niinpä
esim. sormilla ja huulilla on suuri alue edustettuna tuntoaivokuorella ja
verkkokalvon tarkan näkemisen kohdalla (fovea) on suuri edustus
näköaivokuorella. Primäärialueilta muokattu informaatio
siirtyy viereisille alueille jatkokäsittelyä varten, mutta oleellista
on myöskin se, että primäärialueet
lähettävät runsaasti takaisinkytkentäsignaaleja talamukseen
ja korkeammat alueet takaisin primäärialueille. Kun
informaationkäsittely on vielä vahvasti rinnakkaista,
mistään puhtaasti hierarkisesta struktuurista ei ole kysymys.
Aisti-informaation tulkinta vaatii aina muistitietoa.
Päätöksentekoon ja motoriseen reaktioon johtavat prossessit
hoidetaan lähinnä päälaen- ja otsalohkojen
assosiatiivisilla alueilla; koko monimutkainen hahmontunnistus, muistikuviin
vertailu ja päätöksenteko ja motorinen reaktio tehdään
yleensä sekunnin murto-osassa. Koska tässä ajassa
ehditään suorittamaan vain noin kymmenen sekventiaalista operaatiota,
on selvää, että kyse on massiivisesta
rinnakkaisprosessoinnista.
Aivokuoren joidenkin alueiden ja keskusten sijainti ilmenee kuvasta 9.
Kuva 4
Kuva 4c
Kuva 5
Aivokuoren sytoarkkitehtoniset alueet Brodmannin mukaan.
Tärkeimmät alueet ovat motorinen aivokuori (alue 4), tuntoaivokuori
(1,2 ja 3), näköaivokuori (17,18 ja 19) sekä kuuloaivokuori (41
ja 42). Muut alueet muodostavat ihmisen aivoissa erityisen laajoiksi
kehittyneet assosiatiiviset osat.
Aivokuoren
yhteydet
Aivokuoren eri alueet ja alueiden osat ovat kytkeytyneet toisiinsa
assosiaatiosyiksi kutsuttujen valkean aineen aksonikimppujen
välityksellä. Aivopuoliskojen välisiä yhteyksiä
kutsutaan kommissuraalisyiksi. Kommissuraalisyiden pari miljoonaa
aksonia muodostaa aivokurkiaisen (corpus callosum), joka on
suurin aivopuoliskojen välinen tiedonsiirtoväylä. Aisteista
tulevat (afferentit) signaalit (hajua lukuunottamatta) välittyvät
talamuksen kautta; talamuksen ja korteksin yhteydet ovat kaksisuuntaiset, ts.
aivokuorelta on voimakas takaisinkytkentä talamukseen. Suurin
hermosäiekimppu talamuksesta aivokuorelle on optinen radiaatio
(optic radiation) ulommasta polvitumakkeesta näköaivokuorelle.
Motoriset (efferentit) viestit taas vällittyvät pitkin capsula
internaa aivokuorelta aivorunkoon. Tämä vahva
hermosäiekimppu menee talamuksen ja tyvitumakkeiden välistä.
Hermoradat
Keskushermosto on sekä vasemmalta että oikealta puoleltaan
yhteydessä ulkomaailmaan 12 aivohermon (cranial nerves) ja 31
selkäydinhermon (spinal nerves) kautta. Aivohermot ovat
yhteydessä pään seudun aisteihin ja lihaksiin.
Selkäydinhermot palvelevat muuta osaa kehosta. Niiden kautta saapuvat
afferentit hermoradat menevät ensin talamukseen ja sieltä
aivokuorelle. Kuva 6 esittää tuntoaistimuksen kulkurataa
selänpuoleisten tumakkeiden (dorsal root nuclei) kautta.
Selänpuoleiset hermoradat (dorsal columns) vievät
selkäytimen yläpäässä oleviin tumakkeisiin, joista
signaalit etenevät lemniscus medialista pitkin talamuksen
vastakkaiseen puoliskoon ja sieltä edelleen tuntoaivokuorelle (alueet 1, 2
ja 3).Kuva 6
Tuntoaistimuksen kulkurata selkäytimen ulkopuolelta
aivokuorelle.
Kuva 7
Näköaistimuksen reitti silmästä
näköaivokuorelle (visual cortex).
Kuva 8
Kuulosignaalien rata, jossa näkyvät
tärkeimmät tumakkeet. Osa hermoradoista lähettää
aistimuksia molemmista korvista. Kuuloaivokuori sijaitsee ohimolohkon
yläpinnalla fissura lateraliksessa (Sylvian fissure).
Aivokuoren
sisäiset yhteydet
Aivoleikkausten yhteydessä on joskus tarpeen ärsyttää
valveilla olevan potilaan korteksia sähköisesti tärkeiden
alueiden kartoittamiseksi; siten on avautunut mahdollisuus suoraan tutkia
korteksin toimintaa. Ärsyttäminen on kivutonta eikä potilas
monesti havaitse mitään. Tämä voi johtua siitä,
että keinotekoinen ärsytys saa aikaan sellaisen ehkä
epäkoherentin aktiviteettijakauman soluissa, että sille ei ole
mitään tietoista vastinetta. Kuitenkin sähköisku
tuntoaivokuorelle (Kuva 9) aiheuttaa yleensä aistimuksen, samoin on
asianlaita myös muilla primääri- ja myös korkeammilla
sensorisilla aivoalueilla. Primääriset ja sekundääriset
alueet antavat viestejä assosiatiivisille aivoalueille, jotka
ihmisellä ovat muihin lajeihin verrattuna erittäin suuret. Kun
niitä stimuloidaan, potilas saattaa kokea hyvinkin monimutkaisia asioita
ja esimerkiksi palauttaa mieleen jonkin vanhan muistikuvan. Aivokuoren
stimulointia leikkausten yhteydessä jo 1940-luvulta lähtien tutkinut
Wilder Penfield on kuvannut töitään kirjassa "The mystery of the
mind". Näissä tutkimuksissa selvisi mm. tunto- ja somatosensorisen
aivokuoren topografinen järjestys.Kuva 9
Aivojen
muita osia
Pikkuaivot koostuvat kahdesta voimakkaasti poimuttuneesta puoliskosta. Kuten on
asianlaita isoissa aivoissa, myös pikkuaivokuoren (cerebellar
cortex, cortex cerebelli,Kuva 10) sisäpuolella on
myelinisoitujen aksonien muodostamaa valkeaa ainetta. Pikkuaivokuori on
kauttaaltaan samanlainen, joten sen eri alueet luultavasti
käsittelevät saamansa tiedon samalla tavalla. Pikkuaivot
säätelevät lihasliikkeitä ja liikesarjoja (esim.
polkupyörällä ajo) ja liikkeiden ajoitusta yhdessä
tyvitumakkeiden ja liikeaivokuoren kanssa. Ne ovat tärkeät myös
tasapainon säilymisen kannalta.
TERMINOLOGIAA Aivopuoliskojen välistä tasoa kutsutaan midsagittaali- eli keskitasoksi (midsagittal). Kaikki sen suuntaiset tasot ovat sagittaalitasoja (Kuva 11). Otsan suuntaiset tasot ovat frontaali- (frontal, transverse, coronal) ja vaakasuorat tasot horisontaalitasoja (horizontal). Suunta mediaanitasoon päin on mediaalinen (medial), siitä poispäin lateraalinen (lateral). Edelleen: superior = ylöspäin, yläpuolinen inferior = alaspäin, alemman puoleinen rostral = nenänpuoleinen (rostrum = kuono) caudal = hännänpuoleinen (cauda = häntä). ventral = vatsanpuoleinen dorsal = selänpuoleinen anterior = edessä sijaitseva posterior = takana sijaitseva proksimaalinen = lähellä aivoja distaalinen = kaukana keskushermostosta
|
Kuva 12
Uurteita ja poimuja.
[2] Tyvitumakkeet ovat hyvä esimerkki aivoterminologian sekavuudesta; nykyisen käytännön mukaan tyvitumakkeisiin kuuluvat nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, substantia nigra ja nucleus subthalamicus; juovikkaan rakenteensa vuoksi caudatus ja putamen yhdessä kulkevat nimellä striatum, globus pallidus ja striatum yhdessä taas nimellä corpus striatum. Huomautettakoon vielä, että primääristä näköaivokuorta kutsutaan nimellä striate cortex. (Pansky et al. s. 186)