Aivojen rakenne ja toiminta

Risto Ilmoniemi
BioMag-laboratorio
Lääkintätekniikan keskus
Helsingin yliopistollinen keskussairaala
PL 508
00029 HYKS
rji@biomag.helsinki.fi
Kurssin kotisivu:
http://www.biomag.helsinki.fi/brain.html

Alkulauseet
Johdanto

Aivotutkimuksen merkitys
Aivotutkimuksen nykytila

Aivojen pääosat

Aivopuoliskot
Aivokuoren yhteydet

Hermoradat
Aivokuoren sisäiset yhteydet

Aivojen muita osia

Alkulauseet

Tämä teksti sai alkunsa luentomonisteista, jotka prof. Olli V. Lounasmaa laati pitäessään vuosina 1981--1987 luentosarjaa Ihmisaivojen rakenne ja toiminta Teknillisen korkeakoulun teknillisen fysiikan laitoksella. Ryhtyessäni tämän jälleen pitämään ko. kurssia muokkasin ja laajensin tekstiä. Huomattavan panoksen tekstin kehitykseen on antanut myös LkT Jyrki Mäkelä, jonka käsialaa ovat osittain kirjan aivojen sairauksiin liittyvät osat. Mäkelä ja Lounasmaa jäivät kuitenkin vuorollaan pois tästä työläästä hankkeesta ja kirjoitustyö jäi yksinomaan minulle. Olenkin työstänyt vanhaa tekstiä ja kirjoittanut huomattavan osan siitä uudelleen, mutta alkuperäistäkin on jäljellä. Suurimman osan kuvista on piirtänyt tekn. yo. Ursula Holmström.

Osa tekstistä on vielä keskeneräistä eikä kaikkia kuvia ole saatu lopulliseen muotoon. Kurssin kotisivulla on linkkejä muualla tehdyille sivuille, joista voi saada tätä materiaalia täydentävää tietoa.

Esitän perustietoja aivojen rakenteesta (anatomia) ja toiminnasta (fysiologia). Teksti kirjoitettiin alunperin TKK:n fysiikan ja sähkötekniikan opiskelijoille, mm. lääketieteellisen tekniikan syventymiskohteekseen valinneille teekkareille. Niitä lukijoita varten, joilla ei ole matemaattista koulutusta, fysiikan ja kemian perusteita pyritään käsittelemään tarvittavin osin.

Neurotiede on hyvin laaja tieteenhaara, ja voinkin antaa siitä vain omista kiinnostuksistani lähtevän, rajoitetun kuvan. Keskityn ihmiseen; eläinkunnan aivoja tarkastellaan sikäli kuin niillä on merkitystä ihmisaivojen ymmärtämisen kannalta. Sairaita aivoja käsiteltäessä rajoitun sellaisiin tuntemiini tapauksiin, jotka valaisevat terveiden aivojen toimintaa.

Fyysikon näkemykselle aivoista on kaksi lähtökohtaa. Toisaalta koostumme atomeista ja molekyyleistä, jotka noudattavat fysiikan lakeja siinä missä muukin luonto, toisaalta aivot nähdään informaatiota käsittelevänä viesti- ja muistijärjestelmänä. Voitaisiin sanoa, että edellinen lähtökohta on anatomis-fysiologinen, jälkimmäinen psykologinen tai informaatioteoreettinen. Tässä kirjassa painotetaan luonnontieteellistä lähtökohtaa ja tarkastellaan aivoja pitäen mielessä fysiikan tunnetut periaatteet. Pyrin kuitenkin kuromaan umpeen terminologian ja ajattelutapojen eroista johtuvaa kuilua eri koulutustaustojen välillä.

Kovin syvällisiin filosofisiin tarkasteluihin en voi ryhtyä - totean vain aivojen poikkeuksellisen mielenkiinnon tässäkin suhteessa.

Johdanto

Aivot ottavat vastaan, varastoivat, käsittelevät ja tuottavat informaatiota - ja tietävät tekevänsä niin. Ihmisaivoissa tähän työhön on valjastettu noin 100 miljardia hermosolua, jotka muodostavat tiettävästi yhtenäisen verkon. Hermosoluilla eli neuroneilla on seuraavia tehtäviä: 1) ottaa vastaan muista soluista tulevia impulsseja ja "laskea" oma signaali eli muihin neuroneihin lähetettävä viesti sisään tulevan informaation funktiona, 2) toimia itsenäisinä värähtelijöinä, ja 3) varastoida tietoa solujen välisten kytkentöjen voimakkuuksia ja solun sisäistä tilaa säätämällä sen mukaan, millaisia signaaleja solu on saanut. Neuronien lisäksi aivoissa on suuri määrä tuki- eli gliasoluja sekä muita apurakenteita kuten kalvostoja, nestetiloja ja verisuonia.

Aivoilla on sekä aistinsolujen että lihaksia ohjaavien (motoristen) solujen muodostama kytkentäpinta ulkomaailmaan. Vaikutuksia voi toki tulla suoraankin, mm. hormonien välityksellä sekä lääkeaineista ja alkoholista, mutta tällaiset efektit ovat yleensä hitaita. Kytkentäpinta käsittää joitakin miljoonia soluja eli noin joka kymmenestuhannes neuroni on suorassa yhteydessä ulkomaailmaan. Aivot ovat siis fysikaalisesti melko löyhässä kontaktissa ympäristöönsä, joten ne voivat toimia normaaliin tapaan pitkiäkin aikoja ilman ulkoista informaation syöttöä. Aivoja koskevien teorioiden on tästä syystä pystyttävä selittämään ne myös erillisenä yksikkönä eikä pelkästään ympäristönsä osana.

Tutkimuskohteena aivot ovat siinä mielessä poikkeukselliset, että voidaan sanoa tutkijan olevan sama kuin tutkittava. Juuri aivot ovat älymme fyysinen perusta ja on tavallaan erikoista, että järjestelmä pyrkii tutkimaan itseään. Jotkut ovat filosofoineet, että on mahdotonta saada kattavaa tietoa aivojen toiminnasta sen takia, että tutkija ja tutkittava ovat yksi ja sama (Kuva 1). Ongelmasta päästään kuitenkin rajoittumalla tutkimaan oman pään sijasta toisten ihmisten aivoja!

Kuva 1

Uusin lääketieteellinen tekniikka mahdollistaa kurkistuksen kallon sisälle. Kuvan on tehnyt HYKSin Radiologian klinikan 1,5 teslan MRI-kuvauslaitteella saaduista leikekuvista DI Eero Salli. Vaalea piste osoittaa MEG-paikannustulosta.

Kuva 2

Aivotutkimus poikkeaa muista luonnontieteistä siinä, että kohteella on tietoisuus. Monet eivät kiinnitä asiaan paljoakaan huomiota, sillä tietoisuuden käsite on vaikea määritellä ja sitä ei ole kunnolla pystytty yhdistämään luonnontieteelliseen maailmankuvaamme. Emme tässä kurssissa juuri puutukaan käsitteisiin tietoisuus, itsetietoisuus, mieli tai sielu. Lienee kuitenkin selvää, että juuri aivot ovat se elin, jossa tietoisuuden ilmiöt esiintyvät. Tämä seikka antaa neurotieteille lisämielenkiintoa: emme tutki kuollutta luontoa emmekä tyydy mihin tahansa elävään materiaan, vaan tutkimme ainetta, joka ajattelee ja tietää ajattelevansa.[1]

Vaikka ihmisaivot ovat ylivoimaisesti tehokkain ja suorituskykyisin informaatiota käsittelevä elin, ne eivät suinkaan ole tässä mielessä ainoat: tavallaan kaikki fysikaaliset systeemit, jotka reagoivat ulkomaailmaan, käsittelevät informaatiota. Esimerkiksi kehon immuunijärjestelmä välittää tiedon uhkaavasta vaarasta ja saattaa elimistön vastahyökkäykseen. Aivot toimivat myös umpieritysrauhasena, mutta niiden tärkein tehtävä on informaation käsittely ja varastointi.

Aivojen ymmärtämiseksi niitä on tarpeen tarkastella varsin laajalla mittakaava-alueella (Kuva 2). Molekyylitason ilmiöt ovat keskeisiä solunsisäisessä toiminnassa kuten geneettisen perimän välittämisessä, aineenvaihdunnassa, aineiden solunsisäisessä kuljetuksessa ja solukalvon ilmiöissä. Hormonien ja lääkeaineiden vaikutuksia voidaan ymmärtää molekyylibiologian ja solukalvon tasolla. Halkaisijaltaan mikrometrien suuruusluokkaa olevat hermosolut taas ovat signaalinvälityksen ja tiedonkäsittelyn alkeisyksikköjä. Aivokuorella solut ovat järjestyneet alle millimetrin paksuisiksi pylväiksi (columns), jotka ovat aivojen informaationkäsittelyn perusprosessoreita. Koko neljännesneliömetrin laajuinen aivokuori taas koostuu kymmenistä toiminnallisesti erikoistuneista alueista. Aivojen mittakaavasta on mentävä vielä ylöspäin: koska aivojen toiminta riippuu oleellisesti vuorovaikuksesta ympäristön kanssa, on vielä otettava huomioon psykologinen ja sosiologinen taso.

Aivotutkimuksen merkitys

Usein on vaikea vetää rajaa terveen ja sairaan välille, mutta varovaisestikin arvioiden aivojen sairauksista kärsii useita prosentteja ihmisistä. On siis kysymys sadoista miljoonista henkilöistä, joita parempi aivojen ja niiden sairauksien ymmärtäminen voisi auttaa. Merkittävimpiä aivoperäisiä ongelmia aiheuttavat vanhenevassa väestössämme yleistyvä Alzheimerin tauti, Parkinsonin tauti, aivoinfarktit, epilepsia, pesäkekovettumatauti (MS-tauti, multippeliskleroosi), kehityshäiriöt, aivokasvaimet, tapaturmat sekä mielisairaudet. Kärsimysten lisäksi aivosairaudet aiheuttavat tuhansien miljardien markkojen suuruusluokkaa olevat kustannukset joka vuosi.

Yhteiskunnan panostus aivotutkimukseen on monessa maassa mittava, mutta sen tuotto on myös suuri. Mikäli tutkimus auttaa vähentämään kärsimyksiä ja yhteiskunnalle koituvia kustannuksia edes muutamalla prosentilla, on se taloudellisesti erittäin kannattavaa.

Kliinisen hyödyn lisäksi aivotutkimus tuo ihmiskunnalle tietoa siitä, keitä me oikein olemme, miten toimimme ja miten olemme kehittyneet. Kysymys aivojen toimintaperiaatteista on yksi luonnontieteen keskeisimmistä ja tärkeimmistä ratkaisemattomista arvoituksista. Koko inhimillinen elämä riippuu aivojen toiminnasta. Aivotutkimus on intellektuaalisesti erittäin haastavaa ja se onkin vetänyt puoleensa monia hyvin lahjakkaita tutkijoita, mutta nopeasta ja kauan jatkuneesta neurotieteen kehityksestä huolimatta lopullinen vastaus siihen, miten aivot käsittelevät informaatiota ja tekevät päätöksiä, ei näytä olevan vielä näköpiirissä. Sen sijaan monia yksityiskohtia on selvitetty jopa hämmästyttävällä tarkkuudella ja osakokonaisuuksia on opittu ymmärtämään. Aivoista on myös otettu oppia keinotekoisten hermoverkkojen rakentamiseksi; vastaavasti keinotekoisten hermoverkkojen teoria on antanut useita periaatteellisia selityksiä aivojen toiminnoille, mm. piirretunnistimille, itseorganisoitumiselle ja muistille.

Aivotutkimuksen nykytila

Aivotutkimuksesta on parin viimeisen vuosikymmenen aikana tullut yksi tärkeimmistä tieteen aloista. Suurimmassa alan vuotuisessa konferenssissa (Annual Meeting of the Society for Neuroscience) esitetään noin 14000 tutkimusraporttia neurotieteen eri osa-aloilta. Lisäksi on paljon ihmisiä, jotka toimivat aivotutkimuksen lähialoilla, kuten aistifysiologiassa, lingvistiikassa, hermoverkkotutkimuksessa, tekoälyn kehitystyössä ym. Neurotieteiden merkitys on oivallettu korkeallakin tasolla: Yhdysvaltain presidentti George Bush julisti 90-luvun aivojen vuosikymmeneksi (Decade of the Brain). Myös USA:n ulkopuolella on ruvettu käyttämään tätä nimitystä, joka onkin osuva, sillä ennen vuosituhannen vaihdetta on odotettavissa huomattavia läpimurtoja neurotieteiden eri osa-alueilla.

Aivotutkimuksen virstanpylväitä ovat olleet hermosoluverkon perusrakenteen selvittäminen 1900-luvun alussa, solukalvon dynamiikan ymmärtäminen, synaptisen signaalivälityksen periaatteiden selvitys, välittäjäaineiden löytäminen ja niiden vaikutusmekanismien ymmärtäminen sekä aivojen eri osien toiminnallisen jaon ja keskinäisten yhteyksien selvittäminen. 80-luvun suurimpia saavutuksia ovat olleet joidenkin aivosairauksien perinnöllisyyden osoittaminen, uusien välittäjäaineiden löytyminen ja niiden toiminnan selvittäminen sekä kasvutekijöiden merkityksen ymmärtäminen. 90-luvulla on nähty erittäin nopeaa kehitystä mm. ihmisaivojen kuvausmenetelmien alalla.

MÄÄRITELMIÄ
Yksi vaikeus aivotietouden opiskelussa on laaja terminologia, joka on syytä oppia äidinkielen lisäksi ainakin englanniksi ja osittain latinaksi. Seuraavassa määritellään joitakin keskeisiä käsitteitä.
Hermosto: Monisoluisten eläinten koordinoiva mekanismi, joka säätää kehon sisäisiä toimintoja ja reagoi ulkoisiin ärsykkeisiin. Osat: keskushermosto (central nervous system, CNS) ja ääreishermosto (peripheral nervous system).
Keskushermosto: Selkärangallisen hermoston se osa, johon kuuluvat aivot (encephalon) ja selkäydin (spinal cord, medulla spinalis).
Aivojen osat: isot aivot (cerebrum), pikkuaivot (cerebellum), aivorunko (brain stem, truncus cerebri).
Isot aivot koostuvat kahdesta aivopuoliskosta, jotka puolestaan jaetaan neljään lohkoon: otsalohko (frontal lobe, lobus frontalis), päälaenlohko (parietal lobe, lobus parietalis), takaraivolohko (occipital lobe, lobus occipitalis), ohimolohko (temporal lobe, lobus temporalis).
Aivorungon osat: väliaivot (diencephalon), keskiaivot (midbrain, mesencephalon), aivosilta (pons) ja ydinjatkos (medulla oblongata).Somaattinen hermosto: Efferentit (vievät) hermosäikeet, jotka kuljettavat käskyjä aivoista tahdonalaisiin lihaksiin ja afferentit (tuovat) hermosäikeet, jotka kuljettavat tietoa lihaksista ja tuntoelimistä aivoihin.
Autonominen hermosto: Efferentit hermot, jotka eivät kuulu somaattiseen hermostoon. Tahdosta riippumaton. Jakautuu sympaattiseen ja parasympaattiseen hermostoon, joista edellinen lähinnä aktivoi sisäelimistöä, jälkimmäinen taas saattaa sen lepotilaan.

Aivojen pääosat

Keskushermosto, johon kuuluvat isot aivot, pikkuaivot, aivorunko ja selkäydin (Kuva 3), saa aisti-informaatiota ääreis- eli periferisestä hermostosta. Käskyt lihaksille ja umpieritysrauhasille välittyvät myös ääreishermoja pitkin. Vasen aivopuolisko säätelee ruumiin oikean puolen toimintoja ja päinvastoin. Selitykseksi on tarjottu sitä, että aivojen kehittyessä evoluution kuluessa näköjärjestelmä on dominoinut hermoston yhteyksien kehittymistä ja koska silmän linssi muodostaa oikean näkökentän kuvan vasemmalle puolelle verkkokalvoa ja päinvastoin, on luontevaa, että myös muut aistitoiminnot ja motoriset funktiot olisivat sitten omaksuneet saman jaon vasemman ja oikean välille.

Kuva 3

Tietoisuus ja tahdosta riippuva toiminta on keskittynyt isoihin aivoihin. Aivojen muut osat, mukaan lukien pikkuaivot, näyttävät toimivan tahdosta riippumatta tai toteuttavan isojen aivojen alullepanemia toimintoja. Pikkuaivoilla on keskeinen rooli opittujen liikesarjojen suorittamisessa; mahdollisesti motoristen toimintasarjojen koordinointiin liittyen myös tarkka aikaviiveiden arviointikyky vaatii pikkuaivojen toimintakykyä. Pikkuaivot littyvät aivorungon takaosaan pikkuaivovarsien (pedunculus cerebelli) välityksillä.

Aivorunko sisältää motorisia ja sensorisia hermoratoja sekä yhteyksiä aivojen eri osien välillä ja lisäksi lukuisia hermosolurykelmiä (tumakkeita), jotka säätelevät mm. joitakin tiedostamattomia elintoimintoja kuten hengitystä. Aivorungossa ovat ylhäältä lähtien väliaivot (diencephalon), keskiaivot (mesencephalon, midbrain), aivosilta (pons) ja ydinjatkos (medulla oblongata). Väliaivoissa ovat mm. hormonitoimintaa ohjaava hypotalamus sekä talamus, jonka solujen kautta aistien lähettämät signaalit, hajua lukuunottamatta, välittyvät aivokuorelle.

Selkäydin sisältää ennen kaikkea hermoratoja lihaksien ohjaamista ja tuntoaistimuksien välittämistä varten, mutta sen neuronit hoitavat myös automaattisia refleksireaktioita ja ohjaavat joitakin automaattisia toimintoja kuten kävelyn säätelyä.

Aivot kelluvat aivo-selkäydinnesteessä (cerebrospinal fluid), joka suojaa niiden hentoja rakenteita tärähdyksiltä sekä toimii kemiallisena puskurina ja siten aivojen sisätilan olosuhteiden vakioijana. Aikuisen aivot painavat keskimäärin noin 1,3 kg, joskin yksilöiden välillä on huomattavia eroja. Miesten aivot painavat keskimäärin hieman enemmän kuin naisten aivot (vaikka vertailtaisiin samankokoisia yksilöitä). Myös rodullisia eroja on. Painon arvellaan kuitenkin vain vähäisessä määrin selittävän ihmisen ominaisuuksia kuten älykkyyttä (Science 1991). Eroja sukupuolten välillä on havaittu myös energia-aineenvaihdunnan jakautumisessa aivopuoliskojen välillä kielellisissä tehtävissä; myös aivopuoliskojen välisissä yhteyksissä näyttää olevan eroja.

Aivopuoliskot

Kaksi aivopuoliskoa (hemispheres) käsittävät isot aivot koostuvat aivokuoresta (cortex), valkeasta aineesta harmaan sisäpuolella sekä tyvitumakkeista[2] (basal ganglia). Basaaligangliot ovat hermosolujen kasaumia, joilla on yhteyksiä liikettä ohjaaviin aivokuoren alueisiin sekä pikkuaivoihin. Valkea aine koostuu pääasiassa aivoon tulevista ja sieltä lähtevistä sekä aivokuoren eri osien välisistä aksonikimpuista, joiden myeliinitupet antavat valkealle aineelle värinsä.

Kuva 4

Kuva 4c

Aivokuori jaetaan neljään lohkoon kummallakin aivopuoliskolla (Kuva 4). Etummaisena on otsalohko (frontal lobe, lobus frontalis). Sen takana takana on päälaenlohko (lobus parietalis); väliin jäävä uurre on keskusvako (central sulcus, sulcus centralis). Sivuvaon (Sylvian fissure, fissura lateralis eli sulcus Sylvii) alapuolella oleva osa aivokuorta on ohimolohko (temporal lobe, lobus temporalis). Takaraivolohko (occipital lobe, lobus occipitalis) on taas nimensä mukaisesti aivojen takaosassa.

Aivokuori näyttää pinnallisesti tarkasteltuna melko samanlaiselta kaikkialta, mutta solutyyppien jakauman, aivokuoren kerrosrakenteen, metabolian, yhteyksien sekä toiminnallisten erojen vuoksi kukin lohko on jaettu lukuisiin ns. alueisiin. Ensimmäinen systemaattinen jako oli histologinen: saksalainen Brodmann numeroi alueet siinä järjestyksessä kun hän uusia kudosrakenteita löysi (Kuva 5). Erilaisen rakenteen omaavat alueet toimivat myös eri tehtävissä.

Kuva 5

Aivokuoren sytoarkkitehtoniset alueet Brodmannin mukaan. Tärkeimmät alueet ovat motorinen aivokuori (alue 4), tuntoaivokuori (1,2 ja 3), näköaivokuori (17,18 ja 19) sekä kuuloaivokuori (41 ja 42). Muut alueet muodostavat ihmisen aivoissa erityisen laajoiksi kehittyneet assosiatiiviset osat.

Aivokuoren yhteydet

Aivokuoren eri alueet ja alueiden osat ovat kytkeytyneet toisiinsa assosiaatiosyiksi kutsuttujen valkean aineen aksonikimppujen välityksellä. Aivopuoliskojen välisiä yhteyksiä kutsutaan kommissuraalisyiksi. Kommissuraalisyiden pari miljoonaa aksonia muodostaa aivokurkiaisen (corpus callosum), joka on suurin aivopuoliskojen välinen tiedonsiirtoväylä. Aisteista tulevat (afferentit) signaalit (hajua lukuunottamatta) välittyvät talamuksen kautta; talamuksen ja korteksin yhteydet ovat kaksisuuntaiset, ts. aivokuorelta on voimakas takaisinkytkentä talamukseen. Suurin hermosäiekimppu talamuksesta aivokuorelle on optinen radiaatio (optic radiation) ulommasta polvitumakkeesta näköaivokuorelle. Motoriset (efferentit) viestit taas vällittyvät pitkin capsula internaa aivokuorelta aivorunkoon. Tämä vahva hermosäiekimppu menee talamuksen ja tyvitumakkeiden välistä.

Hermoradat

Keskushermosto on sekä vasemmalta että oikealta puoleltaan yhteydessä ulkomaailmaan 12 aivohermon (cranial nerves) ja 31 selkäydinhermon (spinal nerves) kautta. Aivohermot ovat yhteydessä pään seudun aisteihin ja lihaksiin. Selkäydinhermot palvelevat muuta osaa kehosta. Niiden kautta saapuvat afferentit hermoradat menevät ensin talamukseen ja sieltä aivokuorelle. Kuva 6 esittää tuntoaistimuksen kulkurataa selänpuoleisten tumakkeiden (dorsal root nuclei) kautta. Selänpuoleiset hermoradat (dorsal columns) vievät selkäytimen yläpäässä oleviin tumakkeisiin, joista signaalit etenevät lemniscus medialista pitkin talamuksen vastakkaiseen puoliskoon ja sieltä edelleen tuntoaivokuorelle (alueet 1, 2 ja 3).

Kuva 6

Tuntoaistimuksen kulkurata selkäytimen ulkopuolelta aivokuorelle.

Kuva 7

Näköaistimuksen reitti silmästä näköaivokuorelle (visual cortex).

Silmän verkkokalvon gangliosolujen aksonit muodostavat näköhermon (optic nerve), jonka nenänpuoleiset hermosyyt risteävät näköhermonristissä (optic chiasm, chiasma opticum), minkä tuloksena kummankin silmän verkkokalvon oikea puoli kuvautuu oikeaan aivopuoliskoon ja vasen puolisko vasempaan aivopuoliskoon (Kuva 7). Tämä merkitsee sitä, että näkökentän kumpikin puolisko kuvautuu vastakkaiselle aivopuoliskolle. Risteämiskohdassa näköhermo muuttuu näköjuosteeksi (tractus opticus), joka johtaa talamuksen ulompaan polvitumakkeeseen. Polvitumakkeesta visuaaliset signaalit jatkavat näköaivokuorelle optista radiaatiota pitkin.

Ääniaallot etenevät kuuloluitse sisäkorvan simpukkaan, jossa ne aktivoivat karvasoluja. Karvasolut aktivoivat kuulohermon bipolaarisolujen reseptoreita; syntyneet signaalit välittyvät (Kuva 8) ydinjatkoksessa sijaitseviin simpukkatumakkeisiin (cochlear nuclei). Tämän jälkeen rata haarautuu. Suorin reitti ristitsee toiselle puolelle päätä ja kulkee alemman nelikukkulan (inferior colliculus) kautta talamuksen sisempään polvitumakkeeseen ja sieltä kuuloaivokuorelle. Väliaivoissa on myös muita tumakkeita, joilla on tehtäviä esim. suuntakuulossa. Lisäksi yhteyksiä menee talamuksen muiden tumakkeiden kautta korteksin assosiaatioalueille.

Kuva 8

Kuulosignaalien rata, jossa näkyvät tärkeimmät tumakkeet. Osa hermoradoista lähettää aistimuksia molemmista korvista. Kuuloaivokuori sijaitsee ohimolohkon yläpinnalla fissura lateraliksessa (Sylvian fissure).

Sitä osaa aivokuoresta, johon aistininformaatio ensisijaisesti (primäärisesti) tulee, kutsutaan primääriseksi aivokuoreksi. Primäärinen alue lähettää signaalit muokattuna läheisille, usein sekundäärisiksi aivokuorialueiksi kutsutuille alueille, mutta niin, että eri alueille menee erilaista informaatiota. Esim. primäärinen näköaivokuori (V1, alue 17) lähettää väri-informaatiota alueelle V4 ja liikeinformaatiota alueelle V5. Järjestelmä on vahvasti rinnakkainen; aistimuksen eri aspekteja käsitellään samanaikaisesti eri aivojen alueilla, joskin alueiden välillä on runsaasti yhteyksiä.

Aivokuoren sisäiset yhteydet

Aivoleikkausten yhteydessä on joskus tarpeen ärsyttää valveilla olevan potilaan korteksia sähköisesti tärkeiden alueiden kartoittamiseksi; siten on avautunut mahdollisuus suoraan tutkia korteksin toimintaa. Ärsyttäminen on kivutonta eikä potilas monesti havaitse mitään. Tämä voi johtua siitä, että keinotekoinen ärsytys saa aikaan sellaisen ehkä epäkoherentin aktiviteettijakauman soluissa, että sille ei ole mitään tietoista vastinetta. Kuitenkin sähköisku tuntoaivokuorelle (Kuva 9) aiheuttaa yleensä aistimuksen, samoin on asianlaita myös muilla primääri- ja myös korkeammilla sensorisilla aivoalueilla. Primääriset ja sekundääriset alueet antavat viestejä assosiatiivisille aivoalueille, jotka ihmisellä ovat muihin lajeihin verrattuna erittäin suuret. Kun niitä stimuloidaan, potilas saattaa kokea hyvinkin monimutkaisia asioita ja esimerkiksi palauttaa mieleen jonkin vanhan muistikuvan. Aivokuoren stimulointia leikkausten yhteydessä jo 1940-luvulta lähtien tutkinut Wilder Penfield on kuvannut töitään kirjassa "The mystery of the mind". Näissä tutkimuksissa selvisi mm. tunto- ja somatosensorisen aivokuoren topografinen järjestys.

Kuva 9

Yhteenvetona voidaan todeta, että aisti-informaatio ohjautuu ensin suurimmaksi osaksi primääriaivokuorelle, jossa aistinkenttä on yleensä topologisesti järjestynyt. Aistikenttä (näkökenttä, taajuusalue, ihon pinta) on aivokuorella siten edustettuna, että tärkeimmät osat saavat suhteellisesti suuremman edustuksen kuin vähemmän tärkeät. Niinpä esim. sormilla ja huulilla on suuri alue edustettuna tuntoaivokuorella ja verkkokalvon tarkan näkemisen kohdalla (fovea) on suuri edustus näköaivokuorella. Primäärialueilta muokattu informaatio siirtyy viereisille alueille jatkokäsittelyä varten, mutta oleellista on myöskin se, että primäärialueet lähettävät runsaasti takaisinkytkentäsignaaleja talamukseen ja korkeammat alueet takaisin primäärialueille. Kun informaationkäsittely on vielä vahvasti rinnakkaista, mistään puhtaasti hierarkisesta struktuurista ei ole kysymys. Aisti-informaation tulkinta vaatii aina muistitietoa. Päätöksentekoon ja motoriseen reaktioon johtavat prossessit hoidetaan lähinnä päälaen- ja otsalohkojen assosiatiivisilla alueilla; koko monimutkainen hahmontunnistus, muistikuviin vertailu ja päätöksenteko ja motorinen reaktio tehdään yleensä sekunnin murto-osassa. Koska tässä ajassa ehditään suorittamaan vain noin kymmenen sekventiaalista operaatiota, on selvää, että kyse on massiivisesta rinnakkaisprosessoinnista.

Aivokuoren joidenkin alueiden ja keskusten sijainti ilmenee kuvasta 9.

Aivojen muita osia

Pikkuaivot koostuvat kahdesta voimakkaasti poimuttuneesta puoliskosta. Kuten on asianlaita isoissa aivoissa, myös pikkuaivokuoren (cerebellar cortex, cortex cerebelli,Kuva 10) sisäpuolella on myelinisoitujen aksonien muodostamaa valkeaa ainetta. Pikkuaivokuori on kauttaaltaan samanlainen, joten sen eri alueet luultavasti käsittelevät saamansa tiedon samalla tavalla. Pikkuaivot säätelevät lihasliikkeitä ja liikesarjoja (esim. polkupyörällä ajo) ja liikkeiden ajoitusta yhdessä tyvitumakkeiden ja liikeaivokuoren kanssa. Ne ovat tärkeät myös tasapainon säilymisen kannalta.

Kuva 10

Pikkuaivokuori

Keskushermostoa ympäröi tiivis kalvosto. Aivokalvojen ja hermokudoksen välissä on aivo-selkäydinnestettä (cerebrospinal fluid = CSF, liquor cerebrospinalis), jota valmistuu aivokammioiden seinämissä . Aivot kelluvat tässä nesteessä ja neste muodostaa hermosoluille optimaalisen toimintaympäristön, jota aktiiviset mekanismit pyrkivät pitämään vakaana.

Veri saapuu aivoihin molemminpuolisia kaulavaltimoita (carotid artery, arteria carotis) ja niskassa kulkevia nikamavaltimoita (vertebral artery, a. vertebralis) pitkin. Nämä neljä valtimoa muodostavat aivojen pohjassa verisuonirenkaan (circle of Willis, circulus Willisii 1500-luvulla eläneen brittianatomin mukaan), josta nousee molemmin puolin kolme aivojen päävaltimoa (a. cerebri anterior, a. cerebri media ja a. cerebri posterior). Mikäli kaula- tai nikamavaltimo ahtautuu hitaasti, elimistö pystyy yleensä korvaamaan aivojen verenpuutteen tämän suonirenkaan avulla; äkillinen tukos aiheuttaa kuitenkin ainakin ohimeneviä oireita. Kun kudosta aivovaltimoiden tukkeutuessa hapenpuutteen takia vaurioituu, puhutaan aivoinfarktista. Verisuonen ratketessa taas syntyy aivoverenvuoto joko aivojen sisään (intrakerebraalivuoto) tai lukinkalvon alle (subaraknoidaalivuoto). Vuodon tai infarktin paikka ja laajuus ratkaisevat, minkälaisia oireita potilaalla on. Pahimmassa tapauksessa aivoinfarkti johtaa nopeaan kuolemaan. Aivojen laskimot (sinukset) kulkevat lähellä kalloa ja veri palaa niistä yläonttolaskimon kautta sydämeen.

Kuva 11

TERMINOLOGIAA
Aivopuoliskojen välistä tasoa kutsutaan midsagittaali- eli keskitasoksi (midsagittal). Kaikki sen suuntaiset tasot ovat sagittaalitasoja (Kuva 11). Otsan suuntaiset tasot ovat frontaali- (frontal, transverse, coronal) ja vaakasuorat tasot horisontaalitasoja (horizontal). Suunta mediaanitasoon päin on mediaalinen (medial), siitä poispäin lateraalinen (lateral). Edelleen:
superior = ylöspäin, yläpuolinen
inferior = alaspäin, alemman puoleinen
rostral = nenänpuoleinen (rostrum = kuono)
caudal = hännänpuoleinen (cauda = häntä).
ventral = vatsanpuoleinen
dorsal = selänpuoleinen
anterior = edessä sijaitseva
posterior = takana sijaitseva
proksimaalinen = lähellä aivoja
distaalinen = kaukana keskushermostosta

Kuvassa 12 on nimetty joitakin isoaivojen poimuja (gyri, yksikössä gyrus = convolution) ja uurteita (sulci, yks. sulcus = fissure). Sulcus-termiä käytetään yleensä pienistä uurteista, fissuura (vako) tarkoittaa tavallisesti suurempia uurteita.

Kuva 12

Uurteita ja poimuja.

[1] Tietoisuuden käsitteestä kiinnostuneille on tarjolla runsaasti kirjallisuutta, mm. Bechtel 88, Blakemore 87, Chalmers 96, Paul Churchland 88, Patricia Smith Churchland 86, Crick 94, Dennett 91, Eccles 79, Gardner 85, Heinämaa & Tuomi 89, Lockwood 89, Ornstein 91, Penrose 89, Penrose 93, Popper & Eccles 77, Revonsuo 95, Ryle 49, Searle 84, Searle 91, Teichman 88.

[2] Tyvitumakkeet ovat hyvä esimerkki aivoterminologian sekavuudesta; nykyisen käytännön mukaan tyvitumakkeisiin kuuluvat nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, substantia nigra ja nucleus subthalamicus; juovikkaan rakenteensa vuoksi caudatus ja putamen yhdessä kulkevat nimellä striatum, globus pallidus ja striatum yhdessä taas nimellä corpus striatum. Huomautettakoon vielä, että primääristä näköaivokuorta kutsutaan nimellä striate cortex. (Pansky et al. s. 186)

Takaisin luentosivulle Seuraava luento