1. Motorinen aivokuori
    1. Liikkeiden säätely
    2. Isoaivoista laskevat radat
    3. Pyramidirata
    4. Muita liikehermoratoja
    5. Tyvitumakkeet
  2. Pikkuaivot
    1. Motoriikan kokonaissäätely
  3. Aivokuoren muita alueita
    1. Assosiaatioalueet
    2. Otsalohko
    3. Parietaaliset assosiaatioalueet
    4. Puhetta ohjaavat alueet
    5. Kasvonpiirteiden tunnistaminen
  4. Limbinen järjestelmä
    1. Mielihyvä, mielipaha ja aggressio
  5. Aivopuoliskojen vertailua
  6. Oppiminen ja muisti
    1. Lyhytaikainen muisti
    2. Pysyvä muisti
    3. Klassinen ja toiminnallinen ehdollistaminen
    4. Klassinen ehdollistaminen
    5. Pikkuaivot ja motorinen oppiminen
    6. Aivopuoliskojen välisten yhteyksien vaikutus muistiin
    7. Muistia koskevista teorioista
  7. Loppulauseet
  8. Kirjallisuutta


Motorinen aivokuori

Useat isoaivokuoren osat säätävät kehon lihasliikkeitä eli motorista toimintaa. Näille alueille tulee hermosyitä talamuksesta samoinkuin assosiaatiosyitä isoaivokuoren muista osista. Motoriset alueet lähettävät hermosyitä moniin kortikaalisiin ja subkortikaalisiin aivojen osiin.

Kun Brodmannin aluetta 4 (Kuva 5) ärsytetään heikollakin sähkövirralla, saadaan aiheutetuksi vastakkaisen puolen ruumiinosien liikkeitä; muilta läheisiltä alueilta tähän tarvitaan huomattavasti voimakkaampia sähköimpulsseja. Aluetta 4 kutsutaankin primääriseksi motoriseksi aivokuoreksi eli M1:ksi. Sen eri osat ohjaavat kehon eri osien liikkeitä (ns. motorinen homunculus). Monipuolisia liikkeitä tekevien (esim. käsien ja sormien) lihasten edustus aivokuorella on huomattavasti suurempi kuin kömpelömmän liikunnan alueiden (esim. selkä). Motoriikan edustus aivokuorella on siten samantapainen kuin tunnon.

Aivokuorta sähköllä ärsytettäessä on tietenkin vaikea sanoa, mitä soluja aktivoidaan. Niinpä motorinen kartta saattaa tarkoittaa pyramidisolujen viejähaarakkeiden topografiaa, mutta myös pyramidisoluihin tuovien säikeiden, esimerkiksi liikkuvasta raajasta tulevan tuntopalautteen tai toisen aivopuoliskon liikeaivokuorelta tulevan informaation karttamaista järjestymistä: näiden ärsytyshän voi sitten aktivoida pyramidisolun. Erityyppisillä ja vahvuisilla stimulaatiojärjestelyillä saadaankin erilaisia karttoja. Pyramidiradan neuronit näyttävät lisäksi aktivoituvan useamman kuin yhden lihaksen toimiessa; niillä on "lihaskenttä": yksi pyramidisolu aiheuttaa tietyn lisäeksitaation useisiin yksittäisiin lihaksiin.

Motoneuronin aktivoimiseen tarvitaan monen pyramidisolun yhteisvaikutus. Usein nämä solut esimerkiksi aktivoivat raajan ojentajalihaksia ja estävät koukistajia. Yksittäisiä lihaksia tai liikkeitä voidaankin aktivoida suhteellisen laajalta ja ei-yhtenäiseltä motorisen aivokuoren alueelta intrakortikaalisella mikrostimulaatiolla, ja yksittäinen motoneuroni voi osallistua useisiin erityyppisiin liikkeisiin.

Premotorinen isoaivokuori (Brodmannin alueet 6 ja 8, Kuva 5) liittyy tahdonalaisiin massaliikkeisiin, kuten vartalon ja raajojen lihasten koordinaatioon, asennon ylläpitoon ja transkortikaalisten heijasteiden säätelyyn. Tämä alue aktivoituu erityisesti monimutkaisissa liikkeissä, joissa toimitaan suhteessa ympäristöön. Kun aluetta 4 (M1) ärsytetään, syntyy melko tarkkoja lihassuorituksia; ärsytettäessä aluetta 6 otsalohkon sivuosista pää ja silmät kääntyvät ja raajatkin voivat liikkua. Alueella 8 sijaitsevan silmänliikealueen ärsytys aiheuttaa silmien samansuuntaista liikettä.

Toinen tärkeä motorinen assosiaatioalue on supplementaarinen liikeaivokuori, joka premotorisen aivokuoren tavoin vastaanottaa signaaleja korteksin tunto- ja assosiaatioalueilta sekä tyvitumakkeista. M1:n ärsytys aiheuttaa pieniä liikkeitä, premotorisen aivokuoren ärsytys taas massaliikkeitä. Kun tutkitaan aineenvaihduntaa liikkeen aikana, aktiviteetti kasvaa primäärilla liikeaivokuorella (ja myös primäärilla tuntoaivokuorella) yksinkertaisten liikkeiden kuten edestakaisen sormen heiluttelun aikana. Tehtäessä monimutkaisempaa liikesarjaa myös supplementaarinen motorinen aivokuori aktivoituu. Liikesarjaa pelkästään ajateltaessa supplementaarinen liikeaivokuori aktivoituu yksinään. Nykyisin katsotaan, että supplementaarinen liikeaivokuori osallistuu monimutkaisten liikkeiden ohjelmointiin.

Liikkeiden säätely

Motoriikka voidaan karkeasti jaotella selkäytimen ja ylempien hermokeskusten aikaansaamaksi. Selkäytimen tasolla sijaitsevat mekanismit, jotka palvelevat heijasteiden ja perusliikkeiden toimintaa. Aivot säätelevät heijastetoimintaa ja ohjaavat alempien liikehermoketjustojen aktiviteettia. Motorisen toiminnan mallit (motor programs/melodies) ovat osaksi aivoperäisiä, mutta jo selkäytimen tasolla on ohjelmoituna esimerkiksi kävelyn perusliikkeet, ja tällä tasolla hermoverkko myös oppii.


kuva 92Kuva 92

Lihaskäämi (lihassukkula, muscle spindle, Kuva 92) on monimutkaisin ääreishermoston sensorisista reseptoreista. Sen toiminta liittyy lihaksen venytyksen ja lihasjännityksen tiedostamattomaan aistintaan sekä lihasliikkeiden säätelyyn.

Lihaskäämi on 5--6 mm pitkä sidekudoskapselin ympäröimä sukkula. Se koostuu 2--10:stä käämin sisäisestä lihassyystä (intrafusal muscle fiber) ja hermosyistä. Intrafusaalisyyt ovat ohuempia kuin käämin ulkopuoliset lihaksen ekstrafusaalisyyt (extrafusal muscle fiber); niiden keskiosasta puuttuvat poikkijuovaiselle lihakselle ominaiset juovat.

Ns. alfa-motoneuroni muodostaa liitoksen ekstrafusaalisiin lihassyihin; lihaskäämin sisällä taas efferentin hermotuksen hoitavat gamma-motoneuronit. Jokaisesta lihaskäämistä lähtee keskushermostoon kaksi aistinhermon syytä. Näistä toinen on 12--20 um:n paksuinen (group I afferent) ja johtaa impulsseja yli 100 m/s; käämiä ympäröivän sidekudoskapselin sisällä syy ei ole myelinisoitunut ja sen hermopääte kiertyy spiraalimaisesti lihassyyn keskiosan ympärille. Toinen hermosyistä (group II afferent) on 4--12 um:n paksuinen ja siten hitaampi; se muodostaa primääripäätteiden molemmille sivuille sekundäärisiä päätteitä.

Selkäydin säätää lihasten heijasteita: ojennusheijasteet (esim. polven ojennusrefleksi), koukistusheijasteet (lieden polttaessa sormenpäätä) ja monimutkaisemmat heijasteet (kävelyn rytmiikka) perustuvat alfa- ja gammamotoneuroneista, välineuroneista ja asentotuntoa välittävistä neuroneista rakentuneisiin silmukoihin. Lihasta venytettäessä myös intrafusaalisyyt pitenevät, jolloin gamma-afferentin kautta lähtevät pulssit lisääntyvät; tämä sitten aktivoi alfamotoneuronin joka supistaa samaa lihasta. Tämä on yksinkertaisen venytysheijasteen perusta. Gammamotoneuronit hermottavat lihassukkulaa; ne säätävät sukkulan perusjänteyttä ja siten sukkulasta lähteviä signaaleja.

Suurin osa aivojen vaikutuksesta selkäytimeen kohdistuu ensin välineuroneihin, vaikka yksisynaptistakin syöttöä motoneuroneihin on (kortikospinaali, retikulospinaali-rubrospinaali- ja vestibulospinaaliradat). Propriospinaaliset välineuronit eivät ole mukana yksinkertaisissa heijasteissa, vaan ne vastaanottavat tietoa laskevilta radoilta ja osallistuvat esim. lihasten yhteistoimintaa vaativien nopeiden liikkeiden säätelyyn. Rytmiset liikkeet kuten kävely integroidaan pääasiassa selkäytimen tasolla. Supraspinaaliset keskukset integroivat rytmisten liikkeiden suorituksen vartalon asentoon, ja ne voivat myös muuntaa liikkeiden suoritusta.

Isoaivoista laskevat radat

Liikkeitä säätelevät laskevat radat voidaan jakaa isoaivokuorelta lähteviin ratoihin ja aivorungon eri tumakkeista lähteviin. Nämä järjestelmät eivät toimi erillisinä vaan esim. isoaivokuori saa informaatiota muilta korteksin alueilta, tyvitumakkeista, pikkuaivoista ja selkäytimestä.

Pyramidirata

Pyramidirata alkaa M1:ltä, premotoriselta alueelta, supplementaariselta liikeaivokuorelta, mutta myös S1:ltä ja assosiatiivisilta tuntoalueilta (Brodmannin aluet 1--6). Aivokuorelta lähtee noin 20 milj. motorista hermosyytä capsula internan kautta aivorunkoon. Näista vain noin miljoona jatkaa selkäytimeen: muut päättyvät aivorunkoon, jonka tumakkeiden kautta niillä on yhteyksiä pikkuaivoihin ja selkäytimeen. Aksoneita menee selkäytimen lisäksi tyvitumakkeisiin ja pikkuaivoihin aivosillan tumakkeiden kautta. Pyramidiradan aksoneista 80% ristitsee aivorungossa ja loput vasta selkäytimessä. Noin 40% radan aksoneista saa alkunsa M1:ltä. Apinan liikeaivokuoren pyramidisolut osallistuvat sekä tahdonalaiseen että heijastetoimintaan. Solujen vaste kuitenkin vaihtelee koe-eläimelle annetun tehtävän mukaan, toisin kuin selkäytimen solujen.

Sensorinen takaisinkytkentä on olennainen motoriikan säätelyssä. Asiaa on tutkittu apinoilla, joilta tuntoradat on katkaistu selkäydintasolla tai potilailla, joilla tuntohermot ovat vaurioituneet. Hyvin harjoitetut liikkeet onnistuvat ilman tuntopalautettakin, mutta oudommat liikkeet tai liikkeet tilanteissa, joissa ulkoiset olosuhteet muuttuvat, häiriytyvät vaikeasti, kun tuntopalaute puuttuu.

Muita liikehermoratoja

Aivorungosta lähtee useita motorisia hermoratoja selkäytimeen.[1] Mm. pikkuaivojen ja tyvitumakkeiden yhteydet kulkevat näitä ratoja pitkin ilman suoria kontakteja alempiin motoneuroneihin.


kuva 93Kuva 93

Retikulospinaalirata (ReS, m=mediaali, l lateraali) ja rubrospinaalirata (RuS). Selkäytimen poikkileikkaus osoittaa ratojen sijainnin nikaman kohdalta. aMN=alempi motoneuroni.

Tärkein hermoradoista on retikulospinaalirata (ReS, Kuva 93), jossa on kaksi toiminnallista osaa, mediaalinen ja lateraalinen. Edellinen alkaa aivosillan retikulaarisista tumakkeista ja laskee ristitsemättä harmaan aineen etuosan etupuolella. Lateraalinen rata alkaa vähän alempaa selkäytimen alueen retikulaarisista tumakkeista ja kulkee ristitsemättä synapsoiden alempaan motoneuroniin. Radat toimivat yhteistyössä: mediaalinen rata inhiboi ojentajaheijastetta ja aktivoi koukistajaheijastetta, lateraalinen rata toimii päinvastoin.

Keskiaivoista lähtee rubrospinaalirata (RuS, Kuva 93), jonka aksonit ristitsevät välittömästi. Tämä hermorata välittää pikkuaivojen ja tyvitumakkeiden käskyjä alempiin motoneuroneihin.

Asennon ylläpitoon ja muuttamiseen vaaditaan kaikkien yksinkertaisia spinaaliheijasteita muuntavien ratojen koordinoitu toiminta. Aivorungon retikulaarijärjestelmä on tässä keskeisessä asemassa lukuisten afferenttien ja efferenttien yhteyksiensä vuoksi. Pikkuaivot osallistuvat asennon säätöön käsittelemällä vestibulaaritumakkeista (Kuva 94) tulevaa tietoa, jonka ne lähettävät edelleen retikulaarisiin tumakkeisiin.


kuva 94Kuva 94

Ekstrapyramidijärjestelmän korkeampi taso muodostuu tyvitumakkeiden ja talamuksen yhteyksistä premotoriseen aivokuoreen. Tämä osa liikkeen kontrollijärjestelmää on läheisessä yhteydessä pyramidijärjestelmään.

Tyvitumakkeet

Kuten jo on käynyt ilmi, väliaivojen tyvitumakkeet (Basal ganglia, kts. sivu 5 ja Kuva 4c) ovat tärkeitä liikkeiden säätelyssä. Tämän järjestelmän toiminnallinen rakenne on monimutkainen ja sisältää lukuisia hermosolupiirejä. Basaaligangliot vaikuttavat talamuksen toimintaan. Aivokuori aktivoi striatumin (sivu 5 alaviite) inhibitorisia soluja: nämä taas estävät talamusta inhiboivia soluja niin, että lopputulos on talamuksen eksitaatio. Koska striatumin yhteydet tulevat sekä aivokuorelta että limbisestä systeemistä, on arveltu, että tämä eksitaatiojärjestelmä on mekanismi, joka muuttaa aistimukset ja ajatukset toiminnaksi. Tyvitumakkeiden toiminta on puutteellista esim. Parkinsonin taudista[2] kärsivillä.

Pikkuaivot

Pikkuaivot säätävät lihasten yhteistoimintaa, mutta liikkeiden ohjaus on kokonaisuudessaan automaattista ja tiedostamatonta. Lisäksi pikkuaivoilla arvellaan olevan merkitystä erityisesti monimutkaisempien liikesarjojen oppimisessa (polkupyörällä ajo). Nopeiden lihasliikkeiden yhteydessä pikkuaivot hoitavat ajoituksen hienosäädön, jolloin vaikeakin tehtävä sujuu virheettömästi. Pikkuaivojen poisto koe-eläimeltä huonontaa liikkumista, muttei aiheuta juuri muunlaisia häiriöitä. Eläin voi esim. kävellä, mutta liikkeiden koordinaatio ja integraatio huonontuvat.

Motoriikan kokonaissäätely

Aivot ohjaavat yksilön liikkumisita saamansa informaation perusteella. Liikkeen säätelyyn osallistuu laajoja aivokuorialueita, basaaligangliot, pikkuaivot, lukuisat tumakkeet sekä selkäydin. Supplementaarinen motorinen aivokuori aktivoituu toimintaa suunniteltaessa, tyvitumakkeiden osuus on tärkeä liikkeiden eheyden säädössä, M1 osallistuu tarkan liikkeen ohjaukseen, pikkuaivot ovat tärkeitä liikesarjojen oppimisessa ja tuottamisessa. Lihaksista, jänteistä ja iholta jatkuvasti saapuva tuntopalaute säätää käynnissä olevaa liikettä. Keskeisessä asemassa ovat lisäksi liikkeen aikana silmistä tuleva informaatio sekä tasapainoaisti.

Liikkeen aloittamiseksi tarvitaan etukäteisarvio siitä, miten ympäristö muuttuu suorituksen aikana sekä miten liike vaikuttaa ympäristöön ja ihmiseen itseensä. Jokainen liike aloitetaan ballistisena; vasta 150--200 ms:n kuluttua voidaan saada takaisinkytkentäsignaaleja. Opitut liikesarjat suoritetaan kokonaisuuksina: ei yksittäisiä nuotteja vaan melodioita.

Tahdonalaiseen liikkeeseen valmistautuminen voidaan rekisteröidä aivoista sähköisesti jo noin sekuntia ennen suoritusta (ns. bereitschaftspotential, valmiuspotentiaali). Vartalon asentoa ylläpitävien lihasten aktivaatio alkaa noin 100 ms ennen varsinaista tahdonalaista liikettä. Seistessä jalat yhdessä pienikin painopisteen siirtyminen esim. käsiä nostettaessa aiheuttaisi horjahduksen, jos jalkojen lihaksia ei aktivoitaisi sopivasti.

Aivokuoren muita alueita

Assosiaatioalueet

Aivokuoren assosiaatioalueet yhdistävät eri aisteista saatavaa tietoa ja valmistelevat motorista toimintaa. Niitä ärsytettäessä ei synny liikkeitä eikä vaurio aiheuta selkeitä oireita. Assosiaatioaivokuoren suhteellinen osuus on lisääntynyt lajinkehityksen myötä. Ihmisellä on kolme pääassosiaatioaluetta: prefrontaalinen, parietotemporaalinen ja limbinen. Voidaan sanoa, että vaikka kaikki nämä alueet liittyvät monimutkaisten liikkeiden kontrollointiin, aistimusten ymmärtämiseen, ajatteluun ja tunteisiin, niillä on erityyppisiä painotuksia. Prefrontaaliaivokuori liittyy selkeimmin monimutkaiseen motoriikkaan, parietotemporaalinen assosiaatioalue ympäristön hahmottamiseen ja puheeseen ja limbinen aivokuori muistiin sekä tunteiden ja motivaation säätelyyn.

Otsalohko

Prefrontaaliset alueet motorisen aivokuoren etupuolella ovat ihmisellä kehittyneet huomattavan laajoiksi. Näiden rakenteiden kehitys on yhteydessä ihmiselle tyypillisen yksilöiden välisen viestinnän, tunne-elämän hallinnan ja sosiaalisen kehityksen kanssa.

Molemminpuoliset otsalohkovauriot aiheuttavat käytösmuutoksia. Esim. apinalla tällainen vamma voi johtaa alkuvaiheen apatian jälkeen yhtämittaiseen ja tarkoituksettomaan edestakaisin kävelyyn. Toinen tyypillinen piirre prefrontaalivaurioille on viivästetyn reaktion epäonnistuminen. Vaikka eläin saa nähdä, kuinka ruokapalkkio piilotetaan esim. toiseen kahdesta kupista, ei se puolen minuutin kuluttua enää muista, kumpaan kuppiin ruokapala oli pantu.

1930-luvulla alettiin tehdä psyykkisesti häiriintyneille potilaille leikkauksia, joissa katkaistiin otsalohkon etuosien ja talamuksen väliset yhteydet. Toimenpide usein rauhoittikin ahdistuneen tai raivoavan potilaan, mutta samalla hän muuttui välinpitämättömäksi, aloitekyvyttömäksi ja tunteettomaksi. Vaikka ahdistus saattoi jatkua leikkauksen jälkeenkin, se ei enää vaivannut potilasta. Älykkyys ei mainittavasti leikkauksen seurauksena muuttunut. Sivuvaikutustensa ja lääkehoidon kehittymisen vuoksi tällaisia leikkauksia ei enää tehdä.

Suurin ero ihmisen ja simpanssin aivojen kehityksessä on frontaalialueilla, jotka ovat ihmisellä suurentuneet suhteellisesti eniten ja ilmeisesti huolehtivat sosiaalisen käyttäytymisen normaaleista pelisäännöistä. Limbisen järjestelmän tunne-elämää säätävät rakenteet eivät paljonkaan poikkea toisistaan ihmisellä ja apinalla, mutta tämän järjestelmän toimintaa kontrolloiva otsalohko on ihmisellä huomattavasti kehittyneempi.

Otsalohkojen ajatellaan osallistuvan monimutkaisiin tehtäviin, kuten arvosteluun, ymmärrykseen, tulevaisuuden suunnitteluun, uteliaisuuteen, abstraktiin ajatteluun ja luovuuteen. Toisaalta otsalohkojen etuosat eivät osallistu perustason aisti- ja liiketoimintoihin. Niinpä varsin suuretkaan otsalohkovauriot eivät juuri häiritse tavanomaista käyttäytymistä.

Parietaaliset assosiaatioalueet

Päälaenlohkon assosiaatioalueet sijaitsevat näkö-, tunto- ja kuuloaivokuorien välisellä alueella; täällä yhdistetään eri aisteista tulevaa informaatiota. Tällä alueella näkökentän retinotooppinen informaatio ilmeisesti yhdistetään silmien, pään ja vartalon asentotietoon, niin että saadaan ympäristöön kiinnittyvä koordinaatisto.

Erityisesti parietaalisen assosiaatioalueen oikeanpuoleisesta vauriosta voi seurata, että potilas ei tunnista toisen puolen raajoja omikseen ja saattaa ihmetellä, kenen jalka on hänen sängyssään. Lisäksi voi syntyä ns. vastakkaispuoleinen sammumisreaktio: jos kehon molempia puolia kutitetaan, potilas tuntee ärsytyksen vain toisella puolella; jos kumpaakin puolta ärsytetään erikseen potilas huomaa molemmat. Katseen suunnan vaihto on tällaisella potilaalla hidasta ja jähmeää. Toisin kuin otsalohkovaurioissa, liikkeen aloitus onnistuu, mutta sen ohjaus on kömpelöä vaurion vastakkaispuolella. Eräissä tapauksissa syntyy konstruktionaalinen apraksia: potilas pystyy tunnistamaan esimerkiksi kirjaimia tai huonekalun osia, muttei saa kootuksi niistä sanoja tai ei ymmärrä, että kyseessä on esimerkiksi tuoli eikä neljä jalkaa ja vaakasuora levy. Ilmeisesti tämä alue on osa ohjausjärjestelmää, jolla aikomukset ja käsitys maailmasta konvergoivat ennen päätöksentekoa.

Puhetta ohjaavat alueet

Paul Broca havaitsi yli sata vuotta sitten, että aivojen tietyn kohdan vaurio aiheuttaa afasiaa eli puhevaikeuksia; alue sijaitsee otsalohkon sivulla ja on yli 95%:lla ihmisistä vasemmalla puolella (Kuva 5, alueet 44 ja45).

Brocan alue on motorisen aivokuoren kasvoja, kieltä, leukaa ja kurkunpäätä kontrolloivien osien vieressä. Jos se tuhoutuu, kasvojen vasen puoli yleensä myös halvautuu (Motorisen ja tuntoaivokuoren hermoradat pään alueella eivät ristitse.). Näinollen voisi ajatella, että puheviat johtuvat äänteiden muodostuksessa tarvittavien lihasten toimintakyvyttömyydestä.

Näin ei kuitenkaan ole, sillä vastaava oikeanpuolinen vaurio ei aiheuta puhevikaa. Edelleen, Brocan alueen vauriosta kärsivä potilas voi usein laulaa helposti ja hyvin, kun taas puhevaikeudet ilmenevät paitsi hankaluutena lausua sanoja, joten puhe on hidasta, myös puheessa esiintyvinä kielioppivirheinä. Vaikka potilaan vastaus kysymykseen usein onkin järkevä, hän ei yleensä pysty vastaamaan täydellisen lauseen muodossa.

Toisenlainen puhevika syntyy kuuloalueen ja ns. kulmapoimun välissä vasemmassa ohimolohkossa sijaitsevan Wernicken alueen (Kuva 5, alueet 39 ja 40) vaurioituessa. Potilaan puhe on foneettisesti ja kieliopillisesti oikein, sujuvaa ja hyvin äännettyä, mutta sanojen valinta on usein väärä ja lauseiden merkitys virheellinen. Tällaisen puhevian korjaannuttua potilaat kertovat, että ajatukset kyllä olivat kunnossa, mutta niiden ilmaisu ei onnistunut. Puheen ymmärtämisen ja toistamisen häiriö on toinen keskeinen oire tällaisesta vauriosta. Nykyisin katsotaan, että Wernicken alueen tuhoutuessa yksittäiset sanat eivät välttämättä katoa, mutta potilaan kyky lausua ajatuksensa heikkenee.

Puheen aikana aktivoituvista aivoalueista on saatu tietoa paitsi tutkimalla aivovaurioiden seurauksia, myös PET-menetelmällä. Koehenkilön lukiessa taululle heijastettuja sanoja niitä lausumatta verenkierto vilkastuu näköaivokuorella. Kun hän kuuntelee sanoja, vilkastuu verenkierto Wernicken alueella. Kun koehenkilöt toistavat lukemansa tai kuulemansa sanat ja näin syntyneestä aktiivisuudesta vähennetään passiivisessa tilanteessa mitattu aktiivisuus, todetaan lisäystä suun motorisen edustuksen alueella presentraalisen poimun seudussa, supplementaarisella motorisella aivokuorella, gyrus temporalis superiorissa ja frontaalisen operculumin alueella. Mikäli koehenkilön pitää assosioida esitettyyn substantiiviin joku edellä kuvatuissa kokeissa käytetty verbi ja sanoa se ääneen, todetaan lisäystä vasemman prefrontaalisen aivokuoren alaosassa; tämän alueen on tulkittu liittyvän sanojen assosiaatioon.


kuva 95Kuva 95

Wernicken ja Brocan alueita yhdistää hermorata fasciculus arcuatis (Kuva 95). Brocan alueelta informaatio kulkee motoriselle aivokuorelle, josta annetaan käskyt suun, huulien, kielen, kurkunpään ja pallean lihaksille. Wernicken alueella on tärkeä merkitys puheen ymmärtämisessä sekä lukemisessa ja kirjoittamisessa.

Puhekieli ei ole sidottu vain kuuloon: vasen aivopuolisko on olennainen myös viittomakielen ymmärtämiselle. Ilmeisesti vasen aivopuolisko osaa kieliopin; avaruudellinen hahmottaminen, joka tietysti on olennaista viittomien tulkinnassa, katsotaan enemmän aivojen oikean puolen ominaisuudeksi. Myös oikean aivopuoliskon vauriot huonontavat puheen ymmärtämistä hankaloittamalla äänenpainojen (prosodian) merkityksen tajuamista ja puheen ei-sanallisten vivahteiden tulkintaa.

Brocan alueen vaurio vaikuttaa haitallisesti puheen muodostamiseen, mutta ei pahemmin huononna saapuvan informaation käsittämistä (Brocan afasia). Jos Wernicken alue tuhoutuu, puhe on sujuvaa, mutta sanat vääriä ja ymmärtäminen kärsii ratkaisevasti (Wernicken afasia). Jos fasciculus arcuatis on poikki, puhe voi olla suhteellisen normaalia, mutta siinä esiintyy ajatusvirheitä: Brocan alue ei saa informaatiota Wernicken alueelta. Kyseessä on konduktioafasia. Puhutun ja kirjoitetun ymmärtäminen on myös lähes normaalia, mutta toistaminen on vaivalloista ja sanojen ja tarkoituksen yhtenäisyys häiriytyy.

Edelläkuvattujen rakenteiden toiminta riittää kuullun toistamiseen. Monimutkaisemmat kielelliset tehtävät vaativat monia muita aivoalueita. Supplementaarisen motorisen aivokuoren vaurio saattaa aiheuttaa Brocan afasian tyyppisen tilanteen, jossa potilas kuitenkin pystyy toistamaan lauseita (transkortikaalinen motorinen afasia). Temporoparietaalisen assosiaatioalueen vauriossa voidaan joutua tilanteeseen, jossa syntyy ymmärtämisen häiriö, mutta jossa potilas kuitenkin pystyy toistamaan lauseita (transkortikaalinen sensorinen afasia). On syytä muistaa, ettei ole selkeitä "puhekeskuksia", jotka hoitaisivat kielioppia, ymmärrystä tai ääntämistä, vaan aivoissa on jakautunut verkkomainen rakenne, jossa eri kohdat toimivat yhteispelillä ja vain suhteellisesti erikoistuneina.

Aivovaurioiden yleisin syy on verenkiertohäiriö; happipula johtaa neuronien kuolemaan. Korteksin eri osien tehtävät on suureksi osaksi kartoitettu aivovaurioista kärsineiden henkilöiden kuoleman jälkeen tehdyillä tutkimuksilla. Sotavammat ovat toinen tärkeä tutkimusmateriaalin lähde; esimerkiksi Luria tutki toisessa maailmansodassa päähän haavoittuneita sotilaita ja pystyi selvästi osoittamaan, että puhe voi häiriytyä myös tavanomaisista, edelläkuvattujen puhealueiden ulkopuolisista vaurioista.

Aivoleikkausten yhteydessä voidaan pyytää potilasta nimeämään kuvista esineitä ja ärsyttää sähköllä aivokudosta samanaikaisesti. Mikäli nimeäminen estyy, katsotaan ärsytetyn alueen olevan jotenkin tekemisissä puheen tuoton kanssa. Nämä kokeet ovat osoittaneet, että puheen muodostamiseen osallistuvat alueet ovat varsin erilaisia eri henkilöillä. Eri kielten puhekyky voi häiriintyä selektiivisesti; potilas voi esim. menettää kykynsä puhua äidinkieltään samalla kun jonkin vieraan kielen taito säilyy.

Kasvonpiirteiden tunnistaminen

Normaali ihminen pystyy helposti tunnistamaan tutut kasvot. Tämä tietokoneelle erittäin vaikea tehtävä voidaan suorittaa hämärässä tai värillisessä valaistuksessa, jopa vuosikymmenien jälkeen.

Prosopagnosia on mielenkiintoinen aivosairaus, jonka lähes ainoa ilmenemismuoto on, että potilas ei pysty tunnistamaan henkilöitä, vaikeimmissa tapauksissa ei edes puolisoaan tai lapsiaan. Kasvonpiirteiden ja henkilön muun identiteetin välinen yhteys on kadonnut. Potilas sen sijaan pystyy tunnistamaan toisen henkilön hänen äänensä perusteella ja ymmärtää mm. kasvonilmeiden merkityksiä.

Pienet tarkkarajaiset aivokuorivauriot saattavat aiheuttaa myös rajatumpia häiriöitä kuin yllä on kuvattu. Esimerkiksi eräs potilas pystyi tunnistamaan mekaanisia laitteita, muttei esim. eläimiä tai kasveja: hän tunnisti helposti myös ruumiinosia. Toinen potilas taas ei pystynyt kirjoittamaan kirjaimia, mutta sen sijaan numeroiden kirjoittaminen ja monimutkaiset laskutoimitukset sujuivat mainiosti. Tällaisia esimerkkejä arvioidessa ei kuitenkaan ole syytä ryhtyä frenologiksi (= oppi jonka mukaan ihmisen henkiset kyvyt on koodattu aivokuoren eri kohtiin ja kallon muodosta voi päätellä ihmisen lahjakkuusprofiilin) ja kirjata esimerkiksi vihannesten nimiä tiettyyn aivokuorivaurion kohtaan.

Limbinen järjestelmä

Isojen aivojen keski- ja etuosissa sijaitsee useiden toisiinsa liittyvien, lajinkehityksellisesti vanhojen rakenteiden muodostama limbinen järjestelmä (Kuva 96), joka ympäröi aivorunkoa isojen aivojen reunaosissa ja muodostaa välittävän rakenteen aivorungon ja lajinkehityksellisesti uudempien aivokuoren osien välille. Hajuradat johtavat tähän osaan aivoja. Limbisen järjestelmän merkitys tunne-elämän säätelyssä huomattiin jo varhain. Aivojen koon mukana limbinen järjestelmäkin on kasvanut, mutta sen suhteellinen osuus on ihmisellä huomattavasti vähäisempi kuin alemmilla eläimillä.


kuva 96Kuva 96

Limbinen järjestelmä.

Limbisen järjestelmän kortikaalisen osan muodostavat ulompi ja sisempi kehä, joihin liittyy aivokuoren alaisia tumakeryhmiä, mm. hippokampus ja amygdala-tumake. Hippokampuksen aivokuori on kolmikerroksista kehitysopillisesti vanhaa, ns. allokorteksia.

Sähköärsytys tai vaurio limbisen järjestelmän alueella voi johtaa suuriin tunnemuutoksiiin. Näin pystytään tuottamaan mielihyvää, mielipahaa, itsevarmuutta, tuskaa, pelkoa jne., riippuen ärsytyksen paikasta ja tilanteesta. Voimakkaita muutoksia näkyy usein myös sydämen toiminnassa, verisuonissa, suolistossa, karvankohottajalihaksissa, silmäterässä ja muissa autonomisen hermoston säätelemissä toiminnoissa sekä hypotalamuksen kautta aivolisäkkeen hormonituotannossa. Limbistä järjestelmää onkin kutsuttu "sisälmysaivoiksi". Ärsytys aiheuttaa myös motorisia reaktioita kuten nielemistä, nuolemista, ulostamista ja asennon muutoksia. Monia näistä vaikutuksista saadaan aikaan myös hypotalamuksen sähköärsytyksellä, mikä selittyy limbisen järjestelmän ja hypotalamuksen voimakkaiden yhteyksien avulla. Amygdala-tumakkeen ärsytys johtaa usein suuhun liittyviin oireisiin kuten huulien lipomiseen, leukojen jauhamiseen, puremiseen, syljen eritykseen, oksentamiseen jne. Apinoilla ohimolohkon ja siihen liittyvän limbisen järjestelmän, etenkin amygdalan poisto saa seksuaalivietin estot häviämään. Myös pelkoreaktiot katoavat.

Rotan hippokampuksesta on löydetty soluja, joiden toiminta on eläimen sijainnin funktio. Kun eläin siirretään tai siirtyy eri paikkoihin, eri hippokampussolut aktivoituvat. On väitetty, että hippokampukseen on varastoitu ympäristön kognitiivinen kartta, joka on muotoutuva eli plastinen, sillä kun rotan häkin seinällä olevia paikkatunnistusmerkkejä siirretään, kartta kiertyy. Kartta säilyy myös pimeässä, joten se ei suoraan liity näköön, mutta se ei kuitenkaan näytä olevan topografinen, sillä erillisiin paikkoihin reagoivat solut saattavat sijaita vierekkäin.

Mielihyvä, mielipaha ja aggressio

Jos esim. apinan annetaan ärsyttää omia aivojaan sopivasta, mielihyvää tuottavasta kohdasta, se innostuu painamaan pulsseja antavaa katkaisijaa aivan määrättömästi osoittaen samalla mielihyvään ja kiihtymykseen liittyviä käytöstapoja. Elektrodin ollessa tietyissä toisissa kohdissa eläin taas varoo tarkasti painamasta katkaisijaa sen jälkeen, kun se on sitä sattumalta jonkun kerran painanut ja ilmeisesti kokenut tuskaa tai mielipahaa. Suurin osa aivojen sisäisistä pisteistä ei kuitenkaan näytä vaikuttavan eläimen käytökseen, sillä elektrodien ollessa näissä paikoissa katkaisijan painamistiheys on satunnaista.

Tämän ns. itsestimulaation palkkioarvon tutkimiseksi koe-eläin voidaan asettaa tilanteeseen, jossa se voi valita joko aivojen sähköärsytyksen tai jonkin muun ulkoisen, mielihyvää tai mielipahaa aiheuttavan toiminnan välillä. Jos elektrodin sijoitus on sopiva, nälkäinenkin eläin valitsee aivoärsytyksen syömisen sijasta jopa niin, että se joutuu nälkäkuoleman vaaraan. Kiimainen uros voi valita mieluummin aivoärsytyksen kuin naaraan. Vaikka eläin saisi aivoärsytyksen yhteydessä myös kipeän sähköiskun, saattaa se silti valita aivoärsytyksen hyväksyen muutoin jyrkästi varomiaan kipuärsykkeitä. Niiden pisteiden, jotka aiheuttavat korkeita itsestimulaatiotiheyksiä (pitkiä aikoja jopa 5 painallusta sekunnissa) on todettu sijaitsevan etupäässä limbisen järjestelmän alueella. Kyseiset kohdat kuuluvat ns. mielihyväjärjestelmään.

Rotalle erityisen mieluisa itsestimulaatioalue on lateraalinen hypotalamus, jonka kautta kulkevat keskeisen etuaivojuosteen hermosyyt. Näihin kuuluu myös hypotalamuksesta etuaivojen limbisiin rakenteisiin nousevia noradrenergisiä syitä. Tämä selittäisi amfetamiinin tyyppisten lääke- ja huumausaineiden mielihyvää tuottavan vaikutuksen, sillä ne vapauttavat noradrenaliinia keskushermoston hermopäätteistä ja vaikuttavat siten samaan tapaan kuin mielihyväjärjestelmän suora sähköärsytys.

Pisteet, joiden ärsytystä eläin välttää, kuuluvat ns. rankaisu- eli mielipahajärjestelmään. Tällaisia kohtia on mm. aivorungon alueella ja muuallakin, minne kipuratojen tiedetään johtavan spinotalamisesta järjestelmästä. Morfiinin tyyppiset, voimakkaasti kipuelämystä vähentävät lääkeaineet aiheuttavat yleensä myös mielialaa nostavan vaikutuksen.

Ilmeisesti mielihyvä- ja mielipahajärjestelmien välillä vallitsee samanlainen synaptinen antagonismi kuin monien muidenkin fysiologisten toimintojen kohdalla. Tämän mukaisesti mielipahajärjestelmä aktivoituessaan inhiboi mielihyväjärjestelmää ja päinvastoin.

Myös aggressiivista käytöstä säätelevä hermosolujärjestelmä on paikannettu ärsytyskokeiden ja aivovaurioiden perusteella. Tämä hyökkäys- ja pakoreaktioita säätelevä hermosolujärjestelmä koostuu amygdalasta, hypotalamuksen mediaaliosissa sijaitsevista hermosoluista ja keskiaivojen etuosassa olevasta keskiharmaasta aineesta. Amygdala on yhteydessä hypotalamuksen mediaaliosaan, joka puolestaan on kontaktissa keskiharmaaseen aineeseen.

Tämän hyökkäys-tai-pako-järjestelmän ärsytys saa mm. kissan köyristämään selkäänsä, sen karvat nousevat pystyyn ja eläin sähisee voimakkaasti. Ympäristöstä riippuen ärsytetty kissa pakenee tai hyökkää silmittömästi jotain ympäristön kohdetta, esim. toista kissaa vastaan.

Hyökkäys-tai-pako-järjestelmä toimii kissan käytöstä säätelevänä vain uhkaavissa tilanteissa. Sen sijaan eläimen aggressiivinen käytös esim. hiirtä saalistettaessa välittyy ilmeisesti lähinnä hypotalamuksen lateraaliosassa sijaitsevan, syömistä säätelevän keskuksen kautta.

Aivopuoliskojen vertailua

Osan tehtävistään aivokuori suorittaa symmetrisesti, kuten esim. näkö-, kuulo- ja tuntoaistimusten analyysin ja käskyjen antamisen motoriselta aivokuorelta lihaksiin. Osa toiminnoista taas keskittyy jompaankumpaan aivopuoliskoon, niinkuin jo olemme nähneet.

Puhekeskukset ovat pääasiassa aivojen vasemmassa puoliskossa, mutta musiikin tajuaminen näyttää olevan oikean aivopuoliskon tehtävä; tätä osoittaa mm se, että afasiaa sairastavat henkilöt kykenevät usein laulamaan virheettömästi. Piirrokset tajutaan pääasiassa oikeassa aivopuoliskossa.

Aivopuoliskojen erilaiset tehtävät saattavat ilmetä myös muistin heikkenemisenä leikkauksen jälkeen: vasemman ohimolohkon vaurio voi huonontaa puhuttujen ja kirjoitettujen asioiden muistamista, mutta ympäristöä koskeva näkömuisti voi jäädä silti ennalleen.

Eräs mielenkiintoinen havainto on, että potilas reagoi eri tavoin vasemman ja oikean aivopuoliskon vaurioille. Vasemman aivokuorileikkauksen jälkeen potilas on usein ahdistunut ja erittäin huolestunut omasta tilastaan, jopa masennukseen saakka. Oikealla puolella tehdyn leikkauksen jälkeen hän ei läheskään samassa määrin ole huolissaan tulevaisuudestaan, vaikka olisi aihettakin.

Oikeanpuoleinen vaurio jättää siten potilaan tunne-elämän jotenkin vajaaksi. Hän ei pysty arvioimaan omaa tilaansa eikä myöskään toteamaan toisten puheen esim. humoristista tai vihaista sävyä, vaikka lauseiden täsmällinen merkitys muuten ymmärretäänkin. Potilas, jolla on vaurio vasemmassa aivopuoliskossa, sen sijaan tajuaa puheen sävyn, vaikkei ehkä ymmärräkään sanojen merkitystä.

Aivopuoliskojen tehtävien erilaisuutta ei kuitenkaan tule korostaa liikaa. Useimmissa tapauksissa molemmat puolet ovat tarpeen. Puoliskojen anatomiset erot eivät myöskään ole suuret, mutta kuitenkin olemassa. Sivuvako (Sylvian fissure), joka erottaa ohimolohkon päälaenlohkosta, nousee jyrkemmin oikeassa aivopuoliskossa. Selvempi ero havaitaan ohimopinnassa (planum temporale), joka sijaitsee temporaalilohkon yläreunassa ja näkyy vain, kun sivuvako on avattu. Planum temporalen takaosa, joka muodostaa osan Wernicken aluetta, on vasemmassa aivopuoliskossa huomattavasti suurempi kuin oikeassa, mikä liittynee vasemman puolen kielelliseen dominanssiin.

Verrattomasti tavallisin ja mm. perinnöllisyysopillisesti arvoituksellinen jommankumman aivopuoliskon dominanssin ilmenemismuoto on ihmisen oikea- tai vasenkätisyys. Apinoiden keskuudessa esiintyy oikea- ja vasenkätisyyttä yhtä paljon, mutta ihmisistä valtaosa on oikeakätisiä.

67%:lla oikeakätisistä henkilöistä oikean aivopuoliskon sivuvako on korkeampi kuin vasen, 25%:lla sivuvaot ovat yhtä korkeita ja 8%:lla vasen sivuvako on korkeampi. Vasenkätisillä henkilöillä vastaavat prosenttiluvut ovat 21, 71 ja 8; aivopuoliskojen symmetria on vallitseva piirre.

Oppiminen ja muisti

Muisti antaa elämäämme neljännen dimension, ajan. Ilman muistia ja ajan tajua tietoisuus olisi vähintäänkin vajavainen. Vieläkään emme kunnolla tiedä, miten informaatio varastoidaan aivoihin. Lienee kuitenkin selvää, että pitkäaikainen muisti on selitettävissä mm. neuronien välisten synapsien kontaktivoimakkuuksien muutoksina, joskin on vaikea ymmärtää sitä, miten on mahdollista, että jotkin asiat muistetaan virheettömästi jopa vuosikymmeniä. Lyhytaikainen muisti sen sijaan tukeutuu mahdollisesti myös hermosoluverkoston jatkuvaan toimintaan.

Tietokoneiden kehityksen alkuaikoina vallitsi käsitys aivojen ja tietokoneiden periaatteellisesta samankaltaisuudesta. Aivojen korkeimpien osien hermopiirit eivät kuitenkaan toimi tietokoneiden logiikkaelimien tavoin. Vielä vähemmän on biologinen muisti tietokonemuistin kaltainen. Sekä fysiologisten mittausten että psykologisten kokeiden tulokset viittaavat siihen, että informaatiota käsitellään aivoissa ensisijaisesti analogiamuodossa, siis jatkuva-arvoisiin signaaleihin ja tiloihin kohdistuvina operaatioina. On kuitenkin syytä todeta, että myös analoginen esitys ja laskenta voi saada hyvin kompleksisia muotoja ja sisältää mm. sekventiaalista tiedonkäsittelyä sekä hierarkisia informaatiorakenteita.

Arkikielessä muistilla tarkoitetaan kykyä varastoida tietoa siten, että se on palautettavissa myöhemmin mieleen. Tämäntyyppistä muistia kutsutaan julistavaksi (deklaratiivinen): siihen kuuluu taito kertoa aikaisemmista tapahtumista (episodinen muisti) tai kyky nimetä jokin esine tai paikka (semanttinen muisti).

On kuitenkin olemassa myös ei-deklaratiivista muistia. Motorisissa harjoituksissa ei juuri pysty sanomaan, mitä on oppinut; tieto on havaittavissa vain kokeilemalla ja informaatioon pääsee käsiksi vain ryhtymällä toimiin, jotka on opittu. Yksi muistityyppi on klassinen ehdollistaminen, jossa tallentuu kahden ärsykkeen ajallinen yhteys. Varsin mielenkiintoinen muistin muoto on leimautuminen, jossa ankanpoika välittömästi syntymän jälkeen valitsee emokseen liikkuvan olion, jonka se ensinnä näkee, oli tämä sitten ankka tai ihminen.

Yksinkertaisimpia muistiksi määriteltäviä ilmiöitä ovat tottuminen eli habituaatio, jossa samanlaisena toistuva ärsyke heikentää reagointia uusille ärsykkeille, ja sensitaatio eli herkistyminen, jossa kipuun assosioidut ärsykkeet saavat aikaan voimakkaamman reaktion kuin tavallista.

Mitkä ovat oppimisen ja muistamisen osat? 1) Reseptorit vastaanottavat uutta informaatiota. 2) Tieto siirtyy aktiopotentiaaleiksi koodattuna aivokuorelle ja muualle aivoihin. 3) Asiaa pidetään lyhytaikaisessa muistissa hermosolujen muuttuvan aktivaatiokuvion muodossa. 4) Asia tallennetaan pitkäaikaiseen muistiin. 5) Muistikuva luetaan muistista.

Aktiivinen ponnistelu auttaa asioiden mieleen painamista, samoin motivaatio. Usein riittää, että uusi asia muistetaan vain muutamien sekuntien ajan; näin esim. silloin, kun numero on katsottu puhelinluettelosta ja voidaan numeron näppäilyn jälkeen heti unohtaa.

Oppimisen viimeinen vaihe, varastoidun informaation palauttaminen mieleen silloin, kun sitä tarvitaan, on myös huonosti tunnettu. Jokainen on omakohtaisesti kokenut, että tietty asia, esim. jonkin henkilön nimi, tietyllä hetkellä ei ole yrityksistä huolimatta muistista otettavissa. Hieman myöhemmin asia usein palautuu yht'äkkiä mieleen. Tiedon etsiminen muistista vaatii epäilemättä aivojen aktiivista toimintaa, emme vain toistaiseksi tiedä millaista.

Edelleen on huomattava, että muistikuvaa tuskin koskaan sekoitetaan nykyhetken todellisuuteen. Ympäristöstä tulevaa informaatiota käsiteltäessä neuronien toiminta siis poikkeaa siitä, kun tietoa haetaan muistista.

Lyhytaikainen muisti

Monet kokeet osoittavat, että lyhyen aikaa uuden tiedon vastaanottamisen jälkeen muistikuva hyvin helposti häipyy. Tämän labiilin vaiheen jälkeen asiat pysyvät mielessä huomattavasti paremmin.

Jos henkilö saa voimakkaan iskun päähänsä ja menettää joksikin aikaa tajuntansa, todetaan usein, että tapausta välittömästi edeltäneet muistikuvat ovat tyystin häipyneet mielestä. Muistamattomuus saattaa ulottua jopa puoli tuntia onnettomuutta edeltävään aikaan, joskus kauemmaksikin. Ilmiö voidaan selittää olettamalla, että uuden asian painaminen mieleen vaatii aikaa, jonka kuluessa neuronit jatkuvasti lähettävät impulsseja toisilleen suljetussa kierrossa. Vähitellen yhtämittaisessa käytössä olevat synapsit vahvistuvat ja uusi asia painuu pysyvästi mieleen noin puolen tunnin kuluessa. Mieleenpainaminen vaatii sen, että hippokampus on kunnossa.

Pysyvä muisti

Nykyisin uskotaan yleisesti, että pitkäaikainen, pysyvä muisti vaatii rakenteellisia muutoksia neuroneissa. On osoitettu, että tiettyyn neuroniin kuuluvien synapsien lukumäärä ja synapsiraon pinta-ala kasvavat käytössä.

PET-tutkimuksissa on havaittu, että kuvioiden mieleenpainaminen muuttaa aktiviteettia limbisessä järjestelmässä, hippokampuksen, ohimolohkon kärjen, dorsaalisen talamuksen ja gyrus gingulin alueella sekä tyvitumakkeiden pohjaosissa. Motorisen oppimisen aikana limbisen järjestelmän aktiivisuus sen sijaan vähenee ja aivokuoren ja pikkuaivojen sekä tyvitumakkeiden toiminta lisääntyy.

MUISTIHÄIRIÖISTÄ

Muistihäiriöisen potilaan suoriutuminen sokkelotehtävässä paranee harjoituksella päivittäin, vaikka hän joka kerta väittää, ettei ole nähnyt harjoituspaikkaa aiemmin. Muistihäiriöpotilaat pystyvät oppimaan tällaisia asioita ja muistamaan niitä kuten normaalihenkilötkin. Samoin potilas, joka ei pysty tunnistamaan kasvoja, voi silti reagoida esim. punastumalla tuttuihin, mutta ei vieraisiin kasvoihin.

Yleensä kuitenkin vaurio liittyy limbiseen järjestelmään tai sen yhteyksiin: potilaat, joilla on limbisen alueen vamma, näyttävät kärsivän mieleen painamisen ja palauttamisen häiriöistä.

Syväelektrodirekisteröinneissä muutamat hippokampussolut ovat lisänneet aktiviteettiaan mieleenpalautuksessa, ja hippokampus saattaa varastoida paikkainformaatiota. Ihmisellä oikea hippokampusvaurio näyttää liittyvän paikan muistamisen heikkouteen, vasemman hippokampuksen vaurio taas huonontaa sanojen muistamista. Amygdalan vaurio taas vaikeuttaa emotionaalisesti värittyneiden asioiden muistamista. Otsalohkon ja gyrus Cingulin vauriot huonontavat menneiden tapahtumien aikajärjestyksen muistamista; otsalohkovaurio aiheuttaa lisäksi tapahtumien olosuhteiden unohtamista.

Molemminpuolinen vaurio väliaivojen keskiosaan tai ohimolohkojen keskiosiin aiheuttaa muistamattomuutta. Myös vammat etuaivojen pohjaosissa saattavat synnyttää muistivauriota persoonallisuusmuutosten ohella. Ohimolohkojen verenkiertohäiriön seurauksena syntyvää kudosvammaa (infarktissa) seuraa muistihäiriö, jossa tärkeää osaa esittää hippokampusvaurio. Eräässä huolellisesti tutkitussa verenkiertohäiriöpotilaassa, joka toisteli tiheään samoja kertomuksia ja unohti päivittäisiä tapahtumia, vaikka muistikin kauempaa menneisyyttä ainakin yhtä hyvin kuin kontrollihenkilöt, todettiin täydellinen neuronien puute hippokampuksen CA1-alueella.

Klassinen ja toiminnallinen ehdollistaminen

Pavlov kuvasi 1900-luvun alussa klassisen ehdollistamisen. Hänen koiransa oppi kuolaamaan jo äänimerkistä (ehdollinen ärsyke), jonka jälkeen aina annettiin ruokaa (ehdoton ärsyke). Eläin oppi automaattisesti näiden kahden normaalisti toisiinsa liittymättömän ärsykkeen suhteen. Ehdollistuminen ei kehity, jos ehdollisen ja ehdottoman ärsykkeen välillä ei ole selkeää ennustearvoa.

Toinen tärkeä oppimis- ja muistitutkimuksen perusasetelma on toiminnallinen ehdollistaminen (operant conditioning), jonka kuvasi Thorndike. Tässä kokeessa eläin oppii yhteyden tietyn käyttäytymisen ja palkkion välillä; tyyppiesimerkki on nälkäinen rotta laatikossa, jossa on vivulla toimiva ruoka-annostelija. Kun eläin sattumalta häkissä liikuskellessaan painaa vipua, se saa ruokaa; seurannassa vivun painaminen nopeasti lisääntyy yli sattumatason ja eläimen katsotaan oppineen tietyn toiminnan ja ruokapalkkion välisen yhteyden; käyttäytyminen, josta palkitaan, yleistyy. Vastakkaistyyppisissä kokeissa käyttäytyminen, josta rangaistaan, vähenee. Keppi- ja porkkanamenetelmä on tehokas, kun halutaan saada laboratoriorotat tekemään vaadittuja temppuja.

Klassinen ehdollistaminen

Koska ehdollistamiskokeen tilanne on varsin monivivahteinen, katsottiin että ehdolliseen oppimiseen täytyy liittyä monimutkainen hermotoiminta: käsitys oli vallitseva noin 40 vuotta. Hebb kuitenkin ehdotti v. 1949, että solutason muutokset selittävät klassisen ehdollistamisen ilmiöt. Hänen mukaansa ilmiö syntyy kahdessa peräkkäisessä synapsiyhteydessä olevassa, ehdollisen ärsykkeen välitysradan solussa, yhtäaikaisen aktiviteetin seurauksena.

Pitkäaikaispotentiaatio (Long-term potentiation, LTP), pitkäkestoinen synapsin tehokkuuden lisäys tuovien säikeiden voimakkaan ärsytyksen jälkeen, näyttää sopivan hebbiläiseksi (kytkentävahvuus kasvaa pre- ja postsynaptisen solun samanaikaisen toiminnan seurauksena) solutason muistimuutokseksi. Sen syntymiseksi näyttää olevan välttämätöntä sekä pre- että postsynaptinen aktivaatio. Tämäntyyppisiä pitkäkestoisia johtuvuuden kohentumisia on todettu mm. aivokuorella, mutta tarkimmin niitä on selvitetty hippokampuksessa, jossa ilmiö voidaan saada aikaan solujen viljelmissä.

LTP:n syntymiseen tarvitaan lähes yhtäaikainen presynaptinen aktivaatio ja postsynaptinen depolarisaatio. Eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin kasvu, pitkäaikaispotentiaation ilmentymä, ei tapahdu välittömästi stimulaation jälkeen; vähimmäiskesto ilmaantumiselle on 3 sekuntia, maksimissaan kasvu on 15 sekunnin kuluttua. Vahvojen ja toistuvien ärsytysten jälkeen vaikutus voi kestää viikkoja; pysyvyydestä ei kuitenkaan ole todisteita. Heikon ärsytyksen jälkeen potentiaalin kasvu voi hävitä muutamassa minuutissa. Postsynaptinen inhibitio estää pitkäaikaispotentiaation syntymisen ja inhibition poisto lisää sen ilmaantumista: ilmiö on siis hebbiläiseen malliin sopiva, koska se vaatii postsynaptisen solun aktiviteettia.

Yksi tuovan säikeen stimulaatio voi synnyttää LTP:n, jos se liittyy postsynaptisen solun depolarisaatioon; hyperpolarisaatio taas estää toistuvan ärsytyksen vaikutuksen. Postsynaptisen solun Ca2+-pitoisuuden täytyy lisääntyä, jotta pitkäaikaispotentiaatio syntyisi. Glutamaatilla toimiva NMDA-aktivoituva kanava aiheuttaa tämän kalsiumpitoisuuden nousun; postsynaptinen depolarisaatio tarvitaan, koska Ca2+-kanava salpautuu solunulkoisilla Mg2+-ioneilla paitsi silloin kun solun depolarisaatio vähentää tämän salpauksen tehoa. Kalsiumin otto soluun tarvitsee kanavan avaamista glutamaatilla ja postsynaptista depolarisaatiota. Proteiinisynteesin esto inhiboi yli 3 tunnin kestoisen pitkäaikaispotentiaation synnyn, joten siihen liittyy myös pysyvämpiä muutoksia kuin vaihtelut solunsisäisessä ionipitoisuuksissa ja kalvopotentiaaleissa. Pitkäaikaispotentiaatio näyttää jossakin tapauksissa aiheuttavan muodonmuutoksia neuronien okahaarakkeissa, joskin ohimenevästi.

Pikkuaivot ja motorinen oppiminen

Pikkuaivokuoreen tuo signaaleja kaksi eri järjestelmää: kiipeävät (climbing) ja sammalsäikeet. Jälkimmäiset synapsoivat jyvässoluihin (granular cells), joiden aksonit kohoavat molekulaarikerrokseen, missä ne puolestaan synapsoivat useisiin Purkinjen soluihin. Kiipeävät säikeet taas nousevat jyvässolukerroksen läpi ja synapsoivat sadoissa kohdissa suoraan Purkinjen solujen dendriitteihin. Samassa dendriittisynapsissa voi olla sekä jyvässolun että kiipeävän solun synapsi: yhtä Purkinjen solua voidaan siis moduloida kahdella eri säietyypillä kuten ei-hebbiläistä muistisynapsia. Onkin ehdotettu, että pikkuaivot osallistuisivat ehdollisen oppimisen mekanismiin.

Pikkuaivoissa samanaikainen jyvässolun ja kiipeävän solun synapsin aktivaatio saa kuitenkin aikaan pitkäaikaisen depression eikä potentiaatiota kuten isojen aivojen alueella; tämä vaikutus näyttää välittyvän AMPA- eikä NMDA-reseptorin välityksellä kuten hippokampuksessakin. On esitetty, että mikäli paralleelien jyvässolusäikeiden aktivaatiota aina seuraa kiipeävän säikeen aktivaatio, paralleelisäikeen ärsytys yksin lopulta riittäisi Purkinjen solun inaktivoimiseen. Purkinjen solun vaikutus aivorungon tumakkeisiin on inhibitorinen. Tämä aiheuttaisi lisääntyneen aktiviteetin tumakesoluihin (lopputuloksena siis lisääntynyt aktivaatio kuten hippokampuksessakin) ja sallisi liikkeen jo pelkällä ehdollisella ärsykkeellä.

Vestibulo-okulaarirefleksi syntyy päätä käännettäessä: silmät pyrkivät säilyttämään katseen suunnan. Heijastekaari alkaa tasapainoelimestä, jatkuu vestibulaaritumakkeisiin ja silmien liikehermojen tumakkeisiin. Kaari on avoin, sillä ulostulo ei vaikuta sisäänmenoon kuten esim. lihaksen venytysheijasteissa. Ihmisellä heijaste on vahvan kalibroituva: kun näkökenttä käännetään nurin prismalaseilla, vestiobulo-okulaariheijasteen aiheuttama silmien kääntösuunta vaihtuu hitaasti päinvastaiseksi. Pikkuaivovauriot estävät tämän kehityksen.

Nopeiden silmänliikkeiden (sakkadien) kalibroituminen näyttää myös vaativan pikkuaivoja. Sakkadi syntyy, kun silmä nopeasti ja automaattisesti kääntää suuntaa kohti uutta kiinnostuksen kohdetta, kuten esimerkiksi äkillistä ääntä. Jos apinan silmän liikuttajalihaksia vaurioitetaan, sakkadit jäävät ensin vajaiksi. Päivien kuluessa tarkkuus lisääntyy ja sakkadit normalisoituvat.

Kaikista hienoista koetuloksista huolimatta ei ole varmaa näyttöä siitä, että pikkuaivot osallistuisivat motorisen muistin pitkäaikaisvarastointiin. Ne voivat toimia reaaliajassa liikkeitä ohjaten ja mahdollisesti toimittaa informaatiota muille rakenteille, joissa oppiminen varsinaisesti tapahtuu. Pikkuaivovaurioihin liittyvä motoriikan häviäminen voi olla seurausta kaikkien liiketyyppien kurjistumisesta. Esim. ehdollisen refleksin häviäminen koetilanteessa saattaa johtua siitä, että sen esiintulo viivästyy ja se jää ehdottoman ärsykkeen jalkoihin.

Nämä synapsimuutoksiin perustuvat muistiteoriat edustavat huomattavan vahvaa reduktionistista suuntausta. Tietyissä tapauksissa lyhyt- ja pitkäaikaismuisti eivät vaadi suuria anatomisia muutoksia keskushermostossa. Uusia ratoja tai hermosoluja ei tarvita; muisti liittyy transmission tehon muutoksiin. Oppiminen ei myöskään vaadi erityisiä muistikeskuksia, vaan se tapahtuu hermosoluissa, jotka ovat toiminnan olennaisia osia; oppiminen ei ole riippumaton ilmiö, vaan se on jo olemassaolevan aivotoiminnan muotoilua. Tämä ei kuitenkaan ole yleistettävissä. Kun on oppinut kirjoittamaan, voi kirjoittaa paitsi käsillään, myös jaloillaan, vaikka jälki tietenkään ei ole kovin hyvää; motoriikkaan käytetyt radat ovat luonnollisesti erilaiset kuin käsin kirjoitettaessa.

Synapsit voivat muuttua ainakin kolmella tavalla, jotka saattavat vaikuttaa pysyvään muistiin: 1) synapsiraon molemmin puolin olevien pre- ja postsynaptisten solukalvojen pinta-ala kasvaa, 2) postsynaptisen potentiaalin kestoaika pitenee ja 3) neuronin laukeamiskynnys alenee. Kaikki nämä muistimekanismit voivat vaikuttaa yhdessä, kun neuronirata "ajetaan sisään" eli informaatio pannaan pysyvään muistiin. Tehtävä vaatii energiaa, joten solun metabolismi vastaavasti kiihtyy. Tämä koskee erityisesti RNA-molekyylien kontrolloimaa proteiininisynteesiä.

Aivopuoliskojen välisten yhteyksien vaikutus muistiin

Aivokurkiainen (Corpus callosum) on aivopuoliskojen välinen tärkein kommunikaatioväylä. Katkaisemalla se saadaan koe-eläin, jolla on ikäänkuin kahdet aivot.

Seuraava kissakoe valaisee aivokurkiaisen merkitystä oppimisessa ja muistissa. Koe-eläimen optinen kiasma halkaistiin pituussuuntaan, jonka jälkeen informaatio kummastakin silmästä meni vain samalle puolelle aivoja. Kissan toinen silmä peitettiin ja eläin opetettiin reagoimaan määrätyllä tavalla tiettyyn näköärsykkeeseen. Tämän jälkeen peite siirrettiin toiseen silmään. Tuloksena oli, että eläin selviytyi edelleen tehtävästä, joten tieto oli siirtynyt aivopuoliskolta toiselle. Sen sijaan kissa, jonka aivokurkiainen myös oli katkaistu, ei kyennyt suoriutumaan tehtävästä sen jälkeen kun silmälaput oli vaihdettu. Tällaisella eläimellä on ns. halkaistut aivot.

Tutkimuksissa tehtiin lisäksi se mielenkiintoinen havainto, että jättämällä pieni, noin 2 mm:n levyinen aivokurkiaisen kaistale katkaisematta informaatio siirtyi aivopuoliskolta toiselle. Tuloksen kannalta ei ollut tärkeää, mihin kohtaan aivokurkiaista hermoradat jätettiin koskemattomiksi. Havaittiin siis, että vaurion vaikutus muistiin ei niinkään riipu vaurion paikasta kuin sen laajuudesta. Apinalle, jonka aivot on halkaistu, voidaan opettaa kahta toisilleen vastakkaista tehtävää samanaikaisesti, jolloin muistikuva toisesta suorituksesta varastoituu vasempaan aivopuoliskoon ja toinen oikeaan. Eläin ei näytä huomaavan olotilassaan mitään tavallisuudesta poikkeavaa.

Jos aivokuorta stimuloidaan mekaanisesti tai jos sen pinnalle asetetaan KCl-kide, läheisyydessä olevat neuronit alkavat laukoa impulsseja raivokkaasti. Tästä seuraa kaliumin määrän kasvu solujenvälitilassa, mikä puolestaan lisää aktiopotentiaalien määrää ja siten myös K+-ioneja solujen ulkopuolella. Lopputuloksena on, että ärsytetty alue väsyy ja lopettaa impulssien laukomisen 1/2--1 tunniksi. Lisäksi vaikutus leviää ympäristöön nopeudella 2--3 mm/min. Ilmiötä kutsutaan aivokuoren masentamiseksi (depressio).

Apinoilla on tehty seuraava koe. Eläimelle opetetaan jokin uusi asia samaan aikaan kun esim. vasen aivopuolisko on masennettu. Tämän jälkeen oikea aivopuolisko masennetaan vasemman puolen vähitellen palautuessa normaaliksi. Nyt todetaan, että apina ei selviydy juuri oppimastaan tehtävästä, joten tieto ei siis ole siirtynyt oikealta, oppia saaneelta aivopuoliskolta vasemmalle puolelle. Erityisen merkittävää on, että tieto opitusta tehtävästä ei automaattisesti siirry aivopuoliskojen välillä senkään jälkeen, kun molemmat puolet ovat palautuneet normaalitilaan.

Sen sijaan, jos apinan tämän jälkeen annetaan toistaa oppimansa tehtävä muutaman kerran molempien aivopuoliskojen ollessa normaalissa tilassa, tieto saadaan myöhemmin esille kummalta aivopuoliskolta hyvänsä toisen puolen ollessa masennettu. Tiedon siirtäminen vaatii siis sen käyttöä.

Muistia koskevista teorioista

Yhteenvedonomaisesti voidaan todeta, että muistia koskevan teorian on kyettävä ottamaan huomioon ainakin seuraavat seikat: 1) Monet aivokuoren neuronit ovat spontaanisti aktiivisia. 2) Aivokuorelle saapuva ulkopuolinen informaatio aktivoi suunnattoman määrän neuroneja, jotka ovat jakautuneet kaikkialle korkeksin alueelle. 3) Lyhytaikainen muisti, jonka vallitessa tieto on helppo unohtaa, toimii noin 30 minuuttia. 4) Puolessa tunnissa asia on painettu pysyvään muistiin, josta se ei häviä edes lyhytaikaisen tajuttomuustilan aikana. 5) Aivokuorelle saapuvasta informaatiotulvasta vain pieni osa varastoidaan muistiin. Osa tiedosta painetaan muistiin automaattisesti, osa aktiivisen toiminnan (esim. opiskelu) seurauksena, osa taas pyritään unohtamaan. 6) Valveillaolo on välttämätön ja tarkkaavaisuus auttaa asioiden muistiin panemista. 7) Motivaatio on tärkeä.

Kun uutta aisti-informaatiota tulee aivoihin, saapuva aktiopotentiaalisarja saa aikaan impulssikierron neuronirenkaassa; tämä edustaa analogiamuodossa olevaa muistia, joka on erittäin labiili ja pyyhkäistään helposti pois häiriön sattuessa.

Intensiivinen, toistuva tai tärkeäksi koettu tieto lisää, toistaiseksi tuntemattomalla tavalla, solunsisäistä proteiinisynteesiä, jonka seurauksena synapsiraon pinta-ala kasvaa. Informaatio ei sisälly yksityiseen neuroniin, vaan neuroniverkkoon ja tieto on mielessä suhteellisen stabiilissa muodossa.

Erittäin intensiivinen, jatkuvasti toistuva tai hyvin tärkeäksi koettu tieto saattaa varastoitua solunsisäisiin RNA-molekyyleihin, jolloin informaatio on mielessä erittäin stabiilissa muodossa. On jopa esitetty, että koko elollisen luonnon muistikoodi olisi sama. Vaistot, eli tiedon periytyminen sukupolvelta toiselle, edustavat stabiileinta muistia.

Kuten edellä on käynyt ilmi, molekyylitason ilmiöt ovat hermostollisen toiminna perusta. Muistiprosessin ymmärtämisen kannalta on kuitenkin olennaista tietää, kuinka solut kytkeytyvät toisiinsa ja kuinka eri aivoalueiden toiminnat liittyvät kokonaisuudeksi havaintoja ja käyttäytymistä tuottamaan. Yksi lähestymistapa hermoverkostojen toiminnan ymmärtämiseksi on mallintaa niitä tietokoneella. Yrityksiä on tehty sekä abstrakteilla että biologisesti tarkemmin mallitetuilla neuroneilla, joita sitten on rakennettu verkoiksi.

Aivotoimintojen selittämiseksi ja uudenlaisten laskentamenetelmien kehittämiseksi on tutkittu hermosolujen kaltaisista yksiköistä muodostettujen verkkojen ominaisuuksia. Emme paneudu tämän kurssin puitteissa hermoverkkoteorian monivivahteiseen maailmaan. Tämä on epäilemättä puute, sillä aivojen toimintaperiaatteita tuskin opitaan ymmärtämään ilman teoreettista koneistoa. Tilanne on hiukan samankaltainen kuin fysiikan ja matematiikan välillä: ilman matematiikkaa modernin fysiikan ymmärtäminen olisi mahdotonta. Vastaava väite neurotieteissä voisi kuulua:

Ilman matemaattisia hermoverkkoteorioita aivojen toiminnan ymmärtäminen on mahdotonta.

Mutta kuten matematiikkakaan ei riitä yksinään, ei hermoverkkoteorioilla ole arvoa aivojen toiminnan selittäjänä, ellei huolellisesti oteta huomioon, mitä kokeellista tietoa on saatu todellisista aivoista.

Tämä kurssi onkin keskittynyt luomaan pohjaa tämän empiirisen tiedon omaksumiselle ja ymmärtämiselle. Kiinnostunut lukija joutuu hakemaan muualta teoreettisen tietoaineksen (esim. Anderson ja Rosenfeld, 1988).

Loppulauseet

Aivokurssi päättyy tähän. Vaikka emme ole käsitelleet kovinkaan vaikeatajuisia asioita, kurssi ei silti ole aivan helppo, sillä asiaa on paljon ja kokonaiskuvan saaminen on todennäköisesti vaikeaa.

Useimmille, jotka opiskelevat ja oppivat ymmärtämään vaikkapa elektroniikkaa, syntynee samantapainen kokonaiskäsitys siitä, mikä alalla on olennaista ja miten eri asiat liittyvät toisiinsa. Sama tilanne on esim. fysiikan, lineaarialgebran, kemian tai koneenrakennuksen aloilla. Sen sijaan eri ihmiset ymmärtävät aivoja hyvinkin eri tavoilla. Filosofit, psykologit, neurofysiologit, neurokemistit, matemaatikot, informaatioteoreetikot, hermoverkkoteoreetikot ja fyysikot voivat kaikki tutkia aivoja tieteellisen menetelmän avulla, mutta lähestymistapa sekä kokonaisnäkemys poikkeavat tyypillisesti oppitaustan mukaan. Koska moderni aivotutkimus on yhä useammin poikkitieteellistä, on tärkeää oppia myös muiden tieteenalojen ajattelutapaa ja kieltä. Tämä kurssi on toivottavasti hieman auttanut siinä.

Kirjallisuutta

Tämän kurssin tarkoituksena oli antaa sellaiset perustiedot, että kynnys aivokirjallisuuden seuraamiseksi madaltuisi ja että kommunikaatio muiden alojen aivotutkijoiden kanssa helpottuisi. Monille aivokurssin osallistujille kurssi jää kuitenkin alan viimeiseksi. Erityisesti heille suosittelen sitä, että opittua tietoa pidettäisiin yllä alan laajaa kirjallisuutta silloin tällöin lukemalla. Tähän tarkoitukseen löytyy myös suuri määrä helppolukuisia, mutta korkeatasoisia populaarikirjoja. Seuraavassa on luettelo eräistä alan kirjoista; osa niistä on erittäin hyviä ja luonnontieteilijälle jopa ns. pakollista luettavaa. Osa kirjoista on ollut näiden monisteiden lähdeaineistona.


[1] Apinalla, jolta molemmat pyramidiradat katkaistaan, säilyy huomattava kyky ja joustavuus ohjata liikkeitään, vaikka eläin kömpelöityykin. Välittömästi pyramidiradan katkaisun jälkeen esiintyy raajaheikkoutta ja lihasten vajaajänteyttä (hypotoniaa), ja jänneheijasteet vaimenevat. Eläin toipuu lähes täysin, tosin sormiliikkeet jäävät häiriytyneiksi. Näyttää siltä, että aivorungosta lähtevät, kortikaalisen kontrollin alaisina olevat radat muodostavat pääasiallisen ohjausjärjestelmän. Pyramidirata ilmeisesti välittää päävaikutuksensa tämän järjestelmän toimintaa muuttaen.

[2] Motoriikan ohjausta heikentävät sairaudet, erityisesti Parkinsonin tauti ovat vaikuttaneet vahvasti käsitykseen siitä, miten tyvitumakkeet toimivat. Basaaliganglioiden häiriöt aiheuttavat kontrolloimattomia yliaktiiveja liikkeitä (hyperkinesioita) samoin kuin Parkinsonin taudille tyypillisiä rajoittuneita liikkeitä. Kaikissa näkyy normaalien liikesuoritusten häiriö, erityisesti nopeiden ja tarkasti koordinoitujen liikkeiden kömpelöityminen.

Parkinsonismissa, jota voidaan pitää hypokinesian prototyyppinä, esiintyy liikkeen hitautta, lisääntynyttä lihasjänteyttä, spontaanien liikkeiden (esim. kävelyn myötäliikkeiden) vajausta ja vapinaa. Lopputulos on basaaliganglioiden ulos johtavan aktiviteetin lisääntyminen ja talamokortikaalisten yhteyksien aktivaation estyminen.



Edellinen luento Takaisin luentosivulle