Vapaat reseptorit ovat hermosolujen haarautumia (Kuva 72), jotka voivat
ärtyä kosketuksen tai esim. lämmön seurauksena.
Kipuaistimus välittyy vapaiden reseptorien kautta; hammasjuuressa on
pelkästään niitä. Vapaat reseptorit
välittävät muualla myös muunkinlaisia tuntemuksia.
Lihaksissa ja jänteissä ne viestivät nivelien ja lihasten
asennosta (proprioseptio), ihossa kosketuksesta ja
sisäelimistössä mahalaukun, suoliston ja virtsarakon
täyttymisasteesta.
Merkelin kiekot ovat ihon pintakerroksen kosketukselle herkkiä
myeliinitupellisilla hermosyillä varustettuja rakenteita.
Meissnerin keräset ovat sidekudoksen kapseloimia. Niitä on
ihon nystyröissä aistimassa kosketusta. Niihin hermot ovat
myeliinitupellisia.
Pacinin keräset ovat myös kapseloituneita, mutta ne ovat
syvemmällä ihon alla, luiden ja jänteiden yhteydessä
sekä suolistossa. Nämä hermopäätteet aistivat
herkästi kosketusta ja varsinkin korkeataajuista (>150 Hz)
värinää.
Useimpien reseptorien vaste heikkenee ärsytystä jatkettaessa. Osa
hermopäätteistä adaptoituu hitaasti, osa taas hyvin nopeasti.
Esim. ihon karvatuppireseptori reagoi herkästi karvan taivutukseen, mutta
sen antama vaste sammuu heti, kun karvan liike lakkaa, vaikka taivutuskulmaa
ylläpidettäisiinkin. Eräät ihon painetta aistivat
reseptorit, mm. Merkelin kiekot, taas jatkavat toimintaansa pitkän aikaa,
vaikka ärsytyspaine pysyisikin vakiona.
Ohuimpien aksonien ionikonsentraatiot muuttuvat melko paljon aktiopotentiaalien
aikana eivätkä kalvopumput aina pysy mukana. Pitoisuuksien
tasoittuessa jännitepulssin voimakkuus heikkenee vähitellen ja
aistimus heikkenee.
Kukin ihon kohta kuuluu monen hermosyyn reseptiiviseen
kenttään eli alueeseen, jota ärsytettäessä hermo
reagoi. Sitä ihon aluetta, jonka hermotus välittyy yhden
selkäydinhermon kautta, kutsutaan dermatomiksi (Kuva 73).
Myelinisoidut ventraalinen ja dorsaalinen
spinoserebellaarirata viestivät lihasten ja jänteiden tilasta.
Aistinsolut synapsoivat selkäytimen harmaassa aineessa ja ketjun toisten
neuronien aksonit menevät joko ipsi- (dorsaalinen rata) tai
kontralateraalisesti (ventraalinen) pikkuaivoihin. Anterolateraalinen
rata välittää kipua sekä lämmön ja kylmän
tunnetta. Suurin osa säikeistä synapsoi retikulaariformaatiossa ja
pieni osa talamuksessa.
Tärkeät kehon alueet ovat saaneet tuntoaivokuorelta suuren osuuden
toisarvoisempien alueiden kustannuksella (Kuva 77). Aivoleikkausten aikana
korteksia voidaan ärsyttää pienillä sähköiskuilla
potilaan ollessa valveilla. Ärsytyksen seurauksena tämä voi
tuntea kutinaa, nähdä valonvälähdyksiä tai kuulla
ääniä tahi muistaa yhtäkkiä jonkin asian; aivokuoren
ärsyttäminen ei aiheuta kipua.
Kuva 78 esittää kehon eri osien kuvautumista apinan S1:lle. Sama ihon
alue on edustettuna moneen kertaan aivokuoren eri alueilla. Kartta on
määrätty mittaamalla yksittäisten solujen vasteita samalla
kun kehon osia on ärsytetty kuvan 75 tapaisella
koejärjestelyllä.
Kuten näköaivokuorella, S1:lläkin voidaan havaita
pylväsrakenne (Kuva 79). Tietyn kohdan erityyppisistä reseptoreista
tulevat signaalit saapuvat lähelle toisiaan, mutta erillisiin
pylväisiin.
Eräässä kokeessa löydettiin 84 pylvästä, joiden
neuronit reagoivat pelkästään ihon pinnan kosketukselle; monet
näistä soluista antoivat vasteen ainoastaan ihokarvojen liikkeelle.
19 muussa pylväässä oli soluja, joista toiset reagoivat ihon
pinnan sivelylle ja toiset ihon voimakkaaseen painamiseen. Samassa
pylväässä olevien neuronien reseptiiviset kentät olivat
lähes identtiset.
Kun mikroelektrodia kuljetettiin 45deg.:n kulmassa aivokuoren pintaa vasten,
peräkkäiset neuronit reagoivat yleensä erilaatuisille
ärsykkeille. Sivulle siirryttäessä tultiin samalla
vähitellen ihon uusille reseptiivisille alueille. Analogia
näköaivokuoren kanssa on ilmeinen. Itse asiassa kolumnaarinen
järjestelmä kuvattiinkin viisikymmentäluvulla ensin
tuntoaivokuorelta.
Kuva 80 esittää hiirenpoikasilla tehtyä koetta. Eläimen
tuntoaivokuorella on erikoisen muotoisia neuroniryhmittymiä, joita
kutsutaan "tynnyreiksi" (barrels). Hermosolujen tiheys keskustassa on
pienempi kuin reunoissa ja tynnyrit ovat siisteissä riveissä.
Laskemalla tynnyrien lukumäärä ja ottamalla huomioon niiden
paikka hiiren tuntoaivokuorella voitiin päätellä kussakin
tynnyrissä olevien neuronien saavan hermotuksensa yhdestä ja samasta
eläimen kasvojen kontralateraalisesta viiksikarvasta. Jos
vastasyntyneeltä hiirenpoikaselta poistetaan yksi viiksi, vastaava tynnyri
katoaa aivokuorelta. Jos kokonainen viiksijono poistetaan, tynnyririvi
myös häipyy ja viereiset tynnyrit kasvavat isommiksi. Samalla tavalla
käy, jos apinalta amputoidaan sormi: tällöin viereiset sormet
valtaavat vapautuneen alueen S1:ltä.
Ihon aivokuorikartat määräytyvät paitsi perimän ja
sikiökautisen kehityksen tuloksena, myös aikuisiän kokemusten
seurauksena. Ihon normaali käyttö, hermojen puudutus, hermon,
selkäytimen tai aivokuoren vaurio, raajan amputaatio ja hermon
regeneroituminen kaikki muuttavat näitä edustuksia. Tämä
viittaa siihen, että kartat ovat jatkuvasti muuttuvia normaalioloissakin;
yksilöllisten kokemusten summa on edustettuna niissä. Eri
apinayksilöiden tuntokartat poikkeavatkin jonkin verran toisistaan.
Muutokset kehittyvät hitaasti: ensimmäiset muutokset
näkyvät muutamien tuntien tai päivien kuluttua manipulaatiosta.
Ilmiön on katsottu heijastavan muutosta synapseissa, mahdollisesti
terminaalien lisääntymistä, dendriittien
uudelleenjärjestymistä, denervaatioyliherkkyyttä tai mahdollista
inhibitoristen järjestelmien muokkautumista. Tuntien kuluessa
näkyvät muutokset mahdollisesti heijastavat sitä, että
tietyllä aivokuoren alueella on useita karttoja: kun vahvimman ottaa pois,
alta paljastuu toinen. Viikkojen tai kuukausien kuluessa ilmenevät
muutokset ovat mahdollisesti seurausta uusien yhteyksien synnystä
sekä synapsimuutoksista. On syytä muistaa, että kortikaaliset
muutokset heijastuvat myös tuntoradan alemmilla tasoilla: edustus
aivokuorella lienee kuitenkin joustavampi.
Alueelta S2 on myös löydetty neuroneja, joiden antama vaste riippuu
vain heikosti ärsykkeen paikasta tai laadusta. Tätä tyyppiä
olevien solujen reseptiiviset kentät ovat erittäin laajat ja niiden
antamaan vasteeseen saattavat tuntoärsykkeiden lisäksi vaikuttaa
ääni- ja valoärsykkeetkin.
Nivelten asentotietoa aivoihin välittävät neuronit laukovat
lepotilassa aktiopotentiaaleja harvakseltaan, mutta impulssitaajuus kasvaa
niveltä esim. oikaistaessa ja pienenee vastakkaisen liikkeen seurauksena.
Myös S1:ltä on löydetty soluja, joista jotkin aktivoituvat
nivelen oikaisusta ja toiset koukistuksesta.
Toiset aivokuoren neuronit reagoivat ihon painallukseen, mutta laukomistaajuus
alenee painamisen jatkuessa. Ärsykkeen loputtua impulssitaajuus laskee
lepotilaakin pienemmäksi palatakseen noin sekunnin kuluessa tasapainoon..
Makureseptorit ovat 50 kappaleen nystyissä, jotka uusiutuvat noin 10
päivän välein. Reseptorin kantaan liittyy hermopääte
ja välille muodostuu tyypillinen synapsi. Yksi hermosäie kuljettaa
tietoa useista reseptoreista. Kolme eri aivohermoa osallistuu makuinformaation
välitykseen.
Makuhermosäikeet synapsoivat talamuksessa, josta ne jatkavat aivokuoren
makualueelle lähelle kielen tuntoaluetta. Toinen aivokuoren makualue
sijaitsee insulassa (Kuva 82). Ydinjatkoksesta kulkee hermoratoja myös
aivorungon makualueelle, joista taas on yhteyksiä limbiseen
järjestelmään: tämä ratayhteys
todennäköisesti välittää makuihin liittyvää
emotionaalista sisältöä.
Hajureseptorit ovat nenäontelon yläosassa. Hajuepiteelin
bipolaaristen solujen värekarvat ulottuvat limakalvolle, jossa ne saavat
kosketuksen hengitysilman sisältämien hajumolekyylien kanssa. Jos
molekyylit ovat sopivia, syntyy soluun reseptoripotentiaali. Se voidaan mitata
limakalvolta elektro-olfaktogrammana. Bipolaarisolun toinen pää,
aksoni, johtaa signaalit seulaluun läpi hajukäämiin (Kuva 83).
Koska matka ei ole pitkä eikä hajuinformaatiolla yleensä ole
suurta kiirettä, käyttää hajuhermo halkaisijaltaan vain
0,1--0,2 um:n aksoneita.
Hajuhermo johtaa suoraan isoihin aivoihin. Hermon syyt synapsoivat
hajukäämin purjesolujen (Kuva 83) kanssa keräsissä, joihin
kuhunkin tulee noin 25000 aksonia. Toisesena olevat solut ulottavat aksoninsa
hajuaivokuorelle saakka. Osa signaalihaaroista menee amygdalaan ja limbisen
järjestelmän muihin osiin. Hajujen tunnevaikutukset aiheutuvat
ilmeisesti täällä. Hajukäämit ovat yhteydessä
keskenään commissura anteriorin kautta.
Hajuaivokuori sijaitsee otsalohkon alapinnalla silmäkuoppien
yläpuolella (orbitofrontaalinen aivokuori). Hajuneuroneja kuolee
jatkuvasti ja niiden sijalle syntyy tyvisoluista uusia: hajuaisti on ainoa
nisäkkäiden hermoston osa, jossa neurogeneesi jatkuu koko
elämän ajan.
Yksittäiset neuronit hajuradan eri tasoilla reagoivat hajuaineille
samoissa pitoisuuksissa joko eksitaatiolla, konsentraatiospesifisellä tai
ei-spesifisellä inhibitiolla tahi monimutkaisella vasteella: kaikki
testatut neuronit näyttävät reagoivan useille eri hajuaineille.
Tarkempaa virittymistä ei ole osoitettavissa ylemmissä
aivorakenteissakaan. Niinpä ei ole selvää käsitystä
perushajuista, toisin kuin esimerkiksi näössä, jossa
perusvärit on selvästi erotettavissa. Sikäli kun perushajuja on
olemassa, niiden määräksi saadaan arvioijasta riippuen
kahdestakymmenestä viiteensataan.
Neuronit, jotka reagoivat samaan aineeseen, eivät ole tasaisesti
jakautuneet limakalvolla ja hajukäämissä. Erilaiset hajuaineet
näyttävät synnyttävän erilaisen spatiaalisen
aktiviteetin: limakalvon ja hajukäämin välinen topografinen
järjestyneisyys antaa aiheen olettaa, että myös
hajukäämissä tilanne on samankaltainen. On oletettu, että
kun kahta hajuainetta annetaan satunnaisesti, hajukäämin
hermosoluaktiviteetti vaihtelee kahden spatiaalisen struktuurin
välillä.
Hajuaivokuoren toimintaa on yritetty ymmärtää myös
epälineaarisia dynaamisia systeemejä kuvaavan kaaosteorian avulla.
Tätä muotiteoriaa aivoihin soveltanut Walter Freeman (Scientific
American, helmikuu 1991) väittää, että hajuaivokuoren
toiminnan ja yleensä havainnoinnin selittämiseksi on
välttämätöntä tarkastella systeemin kaoottisia
ominaisuuksia. Vaikka on selvää, että aivot ovat kaoottinen
järjestelmä, on Freemanin ideoihin suhtauduttava varauksella.
Kuva 71
Mekanoreseptorin kanavat avautuvat, kun kalvoa
venytetään.
Kuva 72
Ihmisen ihon tuntoaistinelimiä: A. Vapaita
hermopäätteitä, B. Krausen päätekeräsiä, C.
Meissnerin keräsiä, D. Merkelin kiekkoja, E. Karvatuppipunos, F.
Ruffinin keräsiä, G. Pacinin keräsiä, H. Golgi-Mazzonin
keräsiä. Merkelin kiekkoja esiintyy myös esim. kielen sivuilla;
ne aistivat kosketusta. Ihokarvojen tyveen päättyy keskisuuren
myeliinitupellisen hermon päätehaara, joka muodostaa vapaina
hermopäätteinä karvatupen ympärille korimaisen punoksen;
tämä on erittäin herkkä karvan kosketukselle.
Hermopäätteiden
toiminta
Tuntoreseptoreissa depolarisaatio laukaisee aktiopotentiaaleja sitä
suuremmalla taajuudella mitä voimakkaampi ärsyke on.
Kuva 73
Ihmiskehon ja käden dermatomit. C=kaulahermo (Cervical
nerve) (C1 ensimmäinen kaulahermo), T tai Th=rintahermo (Thoracic n.),
L=lannehermo (Lumbar n.), S=ristihermo (Sacral n.).
Tuntoradat
Takajuosteet (fasciculus gracialis alaruumiista ja fasciculus
cuneatus yläruumiista, Kuva 74) ovat selkäytimen takaosan
hermoratoja, jotka välittävät nopeaa kosketustuntoa,
värinätuntoa ja nivelten asentotuntoa. Takajuosteaksonit alkavat ihon
reseptoreista ja ulottuvat aina ydinjatkoksen takajuostetumakkeisiin
(nucleus gracilis ja nucleus cuneatus), jossa ne synapsoivat
seuraaviin soluihin. Toisen solun aksoni menee lemniscus medialista
aivorungon toiselle puolelle ja nousee talamuksen ventroposterolateralis
(VPL) -tumakkeesiin. Kolmas solu välittää signaalin
tuntoaivokuorelle.
Kuva 74
Takajuosteet. Suuri osa näiden hermoratojen aksoneista
lähtee kapseloituneista reseptoreista.
Reseptiiviset
kentät
Kun talamuksen ja tuntoaivokuoren neuronien reseptiivisiä kenttiä
tutkitaan kuten kuvassa 75, havaitaan useimpien neuronien
keräävän informaatiota laajalta alueelta. Sormien
päissä ja muualla, missä tarvitaan herkkää
tuntoaistia, reseptiiviset kentät ovat pieniä ja vähemmän
tärkeillä alueilla taas suurempia (Kuva 76). Sormenpäät
erottavat toisistaan 1--2 mm:n päässä olevat ärsytykset,
kun taas selässä resoluutio on 30--70 mm:n luokkaa.
Kuva 75
Koejärjestely apinan käden reseptiivisten kenttien
mittaamiseksi.
Primäärinen
tuntoaivokuori (S1)
Primäärinen tuntoaivokuori S1
(Kuva 9) sijaitsee keskusvaon takana
(postcentral gyrus) kehon oikea puoli on edustettuna vasemmalla ja vasen
oikealla. Tuntoinformaatiota käsitellään lisäksi alueella
S2, joka on pienempi kuin S1.
Kuva 76
Kosketusärsykkeen reseptiivisiä kenttiä apinan
sormissa, kämmenessä ja käsivarressa.
Kuva 77
Kuva 78
Kuva 79
Tuntoaivokuoren SI pylväsrakenne. J=niveltunto, P=paineen
aistinta, H=ihokarvan kosketus. Kuvassa myös aivokuoren
päällekkäiset solukerrokset I--VI ja niiden yhteydet aivojen
muihin osiin.
Kuva 80
Hiirenpoikasen viikset ja tuntoaivokuoren tynnyrit.
Tuntoaivokuori
S2
Tuntoaivokuoren S2 neuronit antavat tavallisesti vasteen
määrätystä paikasta peräisin olevalle, tietyn
tyyppiselle ärsykkeelle. Näiden solujen reseptiiviset kentät
ovat yleensä pieniä ja sijaitsevat kehon vastakkaisella puolella.
S2:n neuronit ovat myös järjestyneet topografisesti (Kuva 81).
Apinoita tutkimalla on todettu, että monet alueen S2 neuroneista antavat
bilateraalisen vasteen, jolloin kehon kontra- ja ipsilateraalisen puolen
reseptiiviset kentät ovat ruumiin symmetriatasoon nähden toisiaan
vastaavissa kohdissa. Kun reseptiiviset alueet sijaitsevat lähellä
keskiviivaa, niiden koko on yleensä suurempi ja ne jatkuvat keskiviivan
yli. Sen sijaan esim. raajojen päissä reseptiiviset kentät ovat
pieniä ja epäjatkuvia.
Kuva 81
pinan SI ja SII. SII:lla useimmat neuronit ovat
bilateraalisia.
S1:n
neuronien ominaisuuksia
Noin 6% S1:n neuroneista reagoi ärsykkeen (esim. ihon sivelyn)
etenemissuunnalle.
Sekundääriset
somatosensoriset alueet
S1:n ja S2:n ulkopuolella on sekundäärisiä tuntoalueita.
Yksikkösolurekisteröinneissä näiden alueiden solut
reagoivat eri tuntomodaliteeteista (siis eri tuntoreseptorityypeistä)
tulevien ärsykkeiden yhteisvaikutuksille ja yhdistävät eri
somatosensorisia piirteitä, jotka liittyvät liikeaistimukseen. Jos
primäärisellä tuntoaivokuorella koodataan pienten
alkeisliikkeiden aiheuttamia tuntoaistimuksia, sekundäärisilla
alueilla ovat edustettuina laajemmat liikkeet ja monimutkaisemmat liikesarjat.
Ohimolohkon assosiaatioalueilla sitten yhdistetään myös
näkö- ja kuuloinformaatiota tähän monimutkaisempaan
tuntotietämykseen.
Makuaisti
Makuaisti on neliulotteinen: tunnemme vain neljä perusmakua: hapan,
karvas, makea ja suolainen. Näiden suhteelliset osuudet mutta myös
samalla aistittavat hajut sekä ruoan rakenne, lämpötila
sekä näläntunne määräävät
makuaistimuksen. Makuaisti perustuu molekyylirakenteen tunnistamiseen:
esimerkiksi happaman maun reseptorit reagoivat protoneille ja makean reseptorit
ruokosokerin molekyylirakenteelle. Makureseptorit sijaitsevat suuontelossa,
erityisesti kielessä mutta myös kitalaessa, ikenissä ja
ruokatorven alkuosassa. Eri makujen reseptorit sijaitsevat hieman eri
paikoissa. Makeaan herkimmin reagoivat reseptorit ovat kielen
kärjessä, karvas maistetaan parhaiten kielen takaosassa.
Kuva 82
Hajuaisti
Hajuaistimukset menevät suoraan tunne-elämää hallitsevan
limbisen järjestelmän rakenteisiin. Hajuaistin merkitys on ihmiselle
melko pieni, mutta tunteiden säätelyalueet kehittyneet varsin
laajoiksi.
Kuva 83
Kaaviokuva hajujärjestelmästä.
Edellinen luento
Takaisin luentosivulle
Seuraava luento