1. Näköaisti
    1. Silmä
    2. Gangliosolujen toiminta
    3. Ulompi polvitumake
    4. Näköinformaation käsittely aivokuorella
      1. Yksinkertaiset solut
      2. Kompleksit solut
      3. Hyperkompleksit solut
      4. Aivopuoliskojen yhteistoiminta
      5. Esineen muodon tajuaminen
    5. Näköaivokuoren pylväsrakenne
      1. Suuntapylväät
      2. Silmien vallitsevuutta kuvaavat pylväät (ocular dominance columns)
      3. Pylväiden järjestys näköaivokuorella
    6. Muita näköaivokuoren tehtäviä
        1. Värien näkeminen
        2. Liikkeen havaitseminen
      1. Yhteenveto näköaivokuoren tehtävistä
      2. Ympäristötekijöiden vaikutus näköaivokuoren kehittymiseen
        1. Kissan- ja apinanpoikasten näkökyky
        2. Epänormaalien olosuhteiden vaikutus
        3. Silmän sulkemisen aiheuttamat muutokset ulomman polvitumakkeen soluissa ja näköaivokuorella
    7. Rinnakkaiset signaalitiet


Näköaisti

Silmä

Silmä muodostaa kameran tavoin 180deg. kiertyneen kuvan näkökentästä verkkokalvolle eli retinalle. Kuljettuaan läpinäkyvän hermosolukerroksen läpi (Kuva 53) valo ärsyttää sauvoja (rod) ja kartiomaisia tappeja (cone). Näissä molemmissa reseptorisolutyypeissä on valoa absorboivaa ainetta eli näköpigmenttiä, joka on asettunut säännöllisesti poimuttuneille kalvoille. Valokvantit muuttavat näköpigmenttimolekyylien kolmidimensionaalista konfiguraatiota, mistä seuraa kalvon läpäisevyysmuutoksia; syntyy reseptoripotentiaali. Ärsytys siirtyy sitten bipolaari- ja gangliosoluihin ja edelleen gangliosolujen aksoneiden muodostamaa näkörataa pitkin aivoihin.


kuva 53Kuva 53

Ihmissilmän verkkokalvo.

Ihmisen yhden silmän verkkokalvolla on noin 120 milj. sauvaa ja 7 milj. tappia. Tarkan näkemisen alueella (keltainen läikkä, fovea centralis), jonka halkaisija on vain 0,2 mm (vastaten 1deg. näkökentästä), on pelkästään tappeja.

Näkyvä valo käsittää aallonpituudet [[lambda]]380--780 nm, joten sähkömagneettisen säteilyn taajuus [[nu]]c/[[lambda]] 380--790 THz; valokvantin energia E h[[nu]]1,6--3,3 eV. Pimeäadaptoitu sauva antaa vasteen yhteen ainoaan valokvanttiin.

Tappeja on kolmea lajia: ne reagoivat optimaalisesti violetille, vihreälle ja vihertävänkeltaiselle valolle ([[lambda]] opt = 420, 530 ja 560 nm). Kuitenkin usein sanotaan, että tapit ovat herkkiä siniselle, vihreälle ja punaiselle. Tällöin tarkoitetaan, että sininen valo aktivoi parhaiten ensimmäistä tappilajia, vihreä parhaiten toista ja punainen kolmatta lajia. Hyvin heikossakin valossa toimivien, värejä erottelemattomien sauvojen pigmentti on näköpurppura eli rodopsiini, joka absorboi parhaiten sinivihreää valoa ([[lambda]] opt = 500 nm). Hämärässä näemme vain sauvoilla, emmekä siten pysty erottelemaan värejä toisistaan.

Näköpurppuran hajottua päästää solukalvo Ca2+-ioneja lävitseen, minkä johdosta kalvon läpäisevyys K+-ioneille kasvaa ja solu hyperpolarisoituu. Valo siis inhiboi reseptorisoluja, jotka pimeässä vapauttavat neurotransmitteria jatkuvasti; reseptoriin osunut valokvantti lopettaa erityksen. Reseptorisolut puolestaan inhiboivat bipolaarisoluja, joten valon vaikutus bipolaarisoluihin on eksitoiva.

Retinan bipolaari- ja horisontaalisolut antavat vain hitaita vasteita, mutta gangliosolut laukovat aktiopotentiaaleja.

Silmä säätää itse valoherkkyyttään eli adaptoituu. Normaalilla valaistusalueella verkkokalvon solujen lateraalinen inhibitio (viereisten alueiden toiminnan esto) kompensoi koko näkökentän valaistusmuutoksia. Muita säätömekanismeja ovat mm. pupillin pieneminen 8 mm:stä 2 mm:iin sekä erilaiset fotokemialliset ilmiöt, jotka muuttavat silmän valoherkkyyttä hitaasti. Valoherkkyyksien suhde pimeäadaptaation ja maksimaalisen valoadaptaation välillä on peräti 106.

Valon kohdistuessa retinaan voidaan silmän etu- ja takaosan välillä rekisteröidä sähköinen signaali, ns. elektroretinogramma, joka aiheutuu monien aistinsolujen samanaikaisesta toiminnasta. Muuttuvien sähkövirtojen aiheuttama magneettikenttä voidaan mitata magnetoretinogrammana.

Gangliosolujen toiminta

Bipolaarisolut yhdistävät reseptorit gangliosoluihin (Kuva 53); amakriinisolut ja horisontaalisolut taas välittävät tietoa sivusuunnassa. Amakriinisoluja on kymmeniä eri tyyppejä, jotka eroavat toisistaan muotonsa, välittäjäaineen, kokonsa ja tehtävänsä suhteen. Tällainen moninaisuus olisi tarpeeton, jos silmän ainoa tehtävä olisi siirtää informaatio reseptorien aistimasta valon intensiteetistä sellaisenaan aivoihin, mikä voitaisiin toteuttaa kustakin reseptorisolusta korteksille ulottuvalla hermosyyllä. Ihmisen kummassakin näköhermossa on noin 1 milj. aksonia, joten datan kompressiosuhde on luokkaa 100.

Ihmisellä on tarkka näkö ja hyvä värien erotuskyky vain verkkokalvon keskellä, kun taas retinan reunoilla havaitaan helposti liike ja valaistusvaihtelut. Jos jotakin tapahtuu näkökentän reunaosissa, siirrämme nopeasti katseemme sinne.

Osa bipolaarisoluista ärsyttää gangliosoluja, kun taas osa niistä samoin kuin amakriinisoluista inhiboi niitä. Gangliosolut toimivat pimeässäkin laukoen harvakseltaan aktiopotentiaaleja. Ärsyyntyminen merkitsee gangliosolun depolarisaatiota ja aktiopotentiaalien määrän lisääntymistä, kun taas inhibitiossa solut hyperpolarisoituvat ja lakkaavat antamasta impulsseja. Jotkut gangliosolut tuottavat impulssisarjan valoärsykkeen loppuessa.

Kukin gangliosolu toimii, kun ärsyke kohdistuu sen reseptiiviseen kenttään, joka on pieni ympyränmuotoinen alue retinalla. Voidaan erottaa on-solut, jotka laukovat impulsseja valon syttyessä, ja off-solut, jotka aktivoituvat valon sammuessa (Kuva 54).


kuva 54Kuva 54

"On"-keskusta- ja "off"-keskusta -solujen vasteet normaalin valoadaptaation aikana.

On-tyyppisistä gangliosoluista saadaan voimakas vaste valolle reseptiivisen kentän keskustasta (on-keskus), mutta ympäröivää aluetta valaistaessa saadaankin off-vaste (off-ympäristö). Toisaalta off-soluista saadaan voimakas off-vaste reseptiivisen kentän keskustasta mutta on-vaste ympäristöstä. Näiden solujen reseptiivisissä kentissä vallitsee siis keskusta-ympäristö-vastavaikutussuhde eli antagonismi.

Jos koko näkökenttää valaistaan, on on-solun vaste heikompi kuin jos valaistaan vain on-keskusta. Tästä voidaan päätellä, että ympäristön vaikutus on inhibitorinen. Väriherkissä gangliosoluissa on usein samanlainen keskusta-ympäristö-antagonismi. Esim. on-vasteen voi keskustasta laukaista punainen valo ja off-vasteen vihreä valo ympäristöstä.

Kun gangliosolun reseptiiviselle kentälle sattuu valo-varjoraja siten, että valo ärsyttää on-keskustaa ja off-ympäristö on varjossa, laukoo solu erityisen voimakkaasti. Signaali vahvistuu valon ja varjon rajalla ns. lateraalisen inhibition seurauksena. Gangliosolu saa sivulta syöttöä amakriinisolujen kautta ja bipolaarisolu horisontaalisolujen kautta.

On-keskusta-tyyppisen gangliosolun vasteet voidaan selittää siten, että sivuttaiset eli lateraaliset inhibitoriset yhteydet vaimentavat tasaisesti gangliosolun toimintaa, kun koko reseptiivinen kenttä on valaistu samalla tavoin. Kun valon ja varjon raja tulee reseptiivisen kentän kohdalle, aiheuttaa valo on-keskustan ärsyyntymisen, samalla kun varjo off-ympäristössä vähentää sivulta tulevaa inhibitiota ja signaali vahvistuu. Samoin tapahtuu varjon peittäessä off-keskustan ja on-ympäristön ollessa valaistu.

Lateraalinen inhibitio johtaa ääriviivojen terävöitymiseen: valon ja varjon rajalle lankeavien gangliosolujen joukko lähettää aivoihin signaalikuvion, jossa valon intensiteettigradientit korostuvat.

Ulompi polvitumake

Gangliosolujen aksonit kulkevat aluksi retinan solukerroksen päällä, jatkaen sitten näköhermoa (optic nerve) myöten ja näköhermonristin eli optisen kiasman (optic chiasm) jälkeen näköjuostetta (optic tract) pitkin talamuksessa sijaitsevaan ulompaan polvitumakkeeseen (lateral geniculate nucleus, LGN, Kuva 7). Kummankin retinan nenänpuoleisten gangliosolujen aksonit ohjautuvat optisessa kiasmassa vastakkaiseen aivopuoliskoon ja ohimonpuoleisten solujen aksonit samalle aivopuoliskolle, joten näkökentän vasen puolisko projisoituu oikeaan aivopuoliskoon ja oikea puolisko vasempaan.

Gangliosolujen aksonit synapsoivat ulommassa polvitumakkeessa. LGN on järjestynyt kuuteen kerrokseen, joista kaksi sisintä on magno-solujen (suurten solujen) ja loput neljä parvo-solujen kerroksia. Kukin näistä saa signaaleja vain yhdestä silmästä. Vaikka näköhermossa onkin suunnilleen yhtä monta syytä kuin polvitumakkeessa on neuroneja, kukin säie synapsoi useamman neuronin kanssa. Vierekkäiset neuronit saavat ärsykkeensä läheisiltä retinan alueilta eli järjestys on retinotooppinen. Mittaukset ulomman polvitumakkeen neuroneista antavat samantapaisia vasteita kuin retinan gangliosoluista saatavat (Kuva 55).


kuva 55Kuva 55

Ulomman polvitumakkeen neuroneista mitattuja vasteita. Pieni valopiste (a) antaa vähemmän pulsseja kuin isompi (b). Jos valopiste edelleen kasvaa (c), vaste heikkenee, sillä valoa ulottuu myös inhibitorisille alueille. Valaistu rengas antaa sammuessaan "off"-vasteen (d).

Verkkokalvon tarkan näkemisen aluetta palvelee polvitumakkeessa paljon suurempi määrä neuroneja kuin vastaavankokoista retinan laitaosaa. Jotta tämä olisi mahdollista, on kuva ulkoisen tarkkailijan mielestä vääristynyt.

Polvitumakkeen retinotopia ulottuu kerroksesta toiseen. Vaikka kahden peräkkäisen kerroksen informaatio onkin peräisin eri silmistä, päällekkäiset alueet vastaavat samaa suuntaa näkökentässä. Hyvin harvat polvitumakkeen neuronit reagoivat molemmista silmistä tuleville ärsykkeille. Ulommasta polvitumakkeesta lähtevät näköhermosyyt hajaantuvat (radiatio optica), muodostaen edelleen retinotooppisen kartan primääriselle näköaivokuorelle (Brodmannin alue 17 = näköaivokuori 1 = V1 = striate cortex; Kuva 5).

Näköinformaation käsittely aivokuorella

Kuva 56 esittää näköaivokuoren kerrosjakoa, jossa kerros 4 on vielä jaettu osiin. Ulompi ja sisempi Baillargerin kimppu näkyvät erityisen selvästi primäärisellä näköaivokuorella; tästä johtuu nimitys striate cortex.


kuva 56Kuva 56

Primäärisen näköaivokuoren kerrokset.

Retinan tarkan näön alue heijastuu aivokuorella siten, että keskeisnäköä varten on varattu enemmän aivokuorta kuin vastaavankokoiselle ääreisnäkökentän osalle. Kuvausta retinalta aivokuorelle on tutkittu erityisesti apinalla, mutta ihmisen retinotooppinen kartta lienee samankaltainen.

Olkoon xy-koordinaatisto määritelty retinalla niin, että origo on fovean keskipisteessä ja olkoon origon vastinpiste aivokuorella määritellyn uv-koordinaatiston origo. Kuvaus retinalta aivokuorelle voidaan esittää kompleksisena logaritmisena muunnoksena, joka on konformikuvaus: w = log(z+a), missä w = u+ iv ja z = x + iy; i -1 ja a on vakio. Suurennuskerroin m(x,y) = |dw/dz| on foveaa lukuunottamatta kääntäen verrannollinen etäisyyteen origosta; kuvaus on isotrooppinen eli suurennustekijä ei riipu alkion dz suunnasta.

Retinan gangliosolujen ja ulomman polvitumakkeen neuronien reseptiiviset kentät ovat pyöreitä, ja niissä vallitsee keskustan ja ympäristön vastavaikutussuhde. Aivokuoren solujen reseptiiviset kentät ovat monimutkaisempia. Reseptiivisen kenttänsä perusteella primäärisen näköaivokuoren solut jaetaan yksinkertaisiin ja komplekseihin. Vierialueilla tavataan myös ns. matalamman ja korkeamman kertaluvun hyperkomplekseja soluja.

Yksinkertaiset solut

Näköaivokuoren yksinkertaiset solut antavat on- ja off-vasteita kuten retinan gangliosolut ja ulomman polvitumakkeen neuronit. Eroa on reseptiivisen kentän muodossa: pyöreän sijasta yksinkertaiset solut reagoivat parhaiten pitkulaisille ärsykkeille.


kuva 57Kuva 57

Kissan primäärisessä näköaivokuoressa olevan yksinkertaisen neuronin reseptiivinen kenttä. Eksitaatiovasteiden kohdat on merkitty risteillä ja inhibitiovasteiden kohdat kolmioilla. Valoärsykkeen kestoaika on merkitty vaakasuoralla palkilla.

Kuvan 57 esimerkissä kissan yksinkertaisen solun reseptiivinen kenttä on kartoitettu pistemäisellä valolähteellä. Yhden asteen laajuinen valopiste keskellä näkökenttää antaa on-vasteen (eksitaatio), mutta 3deg. oikealla off-vasteen (inhibitio). Koko näkökentän yhtäaikainen valaiseminen ei tehoa, koska eksitaatio ja inhibitio kumoavat toisensa.

Vahvin vaste saadaan, kun valo peittää solun koko eksitatorisen näkökentän. Jos neuronin reseptiivisen alueen keskusta on off-tyyppiä (Kuva 58 B), voimakas vaste saadaan sauvamaisen varjon peittäessä keskialueen.


kuva 58Kuva 58

Kissan primääriseltä näköaivokuorelta mitattuja yksinkertaisten solujen reseptiivisiä kenttiä (merkinnät samat kuin kuvassa 57). Maksimivaste saadaan seuraavilla ärsykkeillä: A, keskialueen peittävä valojuova, joka muodostaa 45 kulman pystysuoran suunnan kanssa; B ja C, keskialueen peittävä varjojuova; D, valon ja varjon raja.

Kuva 59 osoittaa, miten vaste muuttuu kuvan 57 esittämässä tapauksessa sauvan kiertyessä. Aivokuorella oleva yksinkertainen neuroni siis havaitsee ärsykkeen paikan lisäksi myös sen asennon. Eri solujen suosimat suunnat vaihtelevat pystysuorasta vaakasuoraan.


kuva 59Kuva 59

Paras vaste kuvan 57 neuronille saadaan pystysuoraa valaistua juovaa käyttämällä; juovan puolikaskin riittää aktivoimaan solun, jos kulma on oikea.

Yksinkertaisten solujen aktiopotentiaaleja rekisteröimällä on havaittu, että liikkuva juova aiheuttaa voimakkaamman vasteen kuin paikallaan pysyvä, mikä selittyy sillä, että sekä off- että on-alueet aiheuttavat impulsseja, kun valojuova poistuu edelliseltä ja saapuu jälkimmäiselle.

Liikkeen aiheuttama vaste on usein yhtä voimakas molempiin suuntiin; näin on, kun keskialue sijaitsee symmetrisesti reuna-alueisiin nähden (Kuvat 57, 58 A,B). Jos solun reseptiivinen kenttä on epäsymmetrinen, vaste on voimakkaampi valojuovan liikkuessa suuremmalta reuna-alueelta keskustaan kuin päinvastoin. Ilmiön selitys on, että suurempi reuna-alue aiheuttaa enemmän impulsseja kuin pienempi. Myös liikkeen nopeus vaikuttaa solun vasteeseen; optimaalinen nopeus vaihtelee neuronista toiseen, esim. 1deg./s tai 10deg./s.

Tässä yhteydessä on syytä todeta, että kuva verkkokalvolla ei normaalisti ole levossa, sillä silmämuna liikkuu hieman koko ajan. Jos silmän liikkeet estetään, kuvaa ei lyhyen ajan kuluttua pystytä tajuamaan.

Useimmat näköaivokuoren yksinkertaiset solut reagoivat molemmista silmistä tuleville ärsykkeille, mutta yleensä jompikumpi silmä dominoi. Eri silmistä lähtevät, samaa näkökentän aluetta palvelevat hermoradat johtavat samalle näköaivokuoren alueelle siten, että vasemman ja oikean silmän dominoimat alueet vuorottelevat noin millimetrin välein. Se kuinka kasvavat hermoradat löytävät juuri oikeaan paikkaan on edelleen arvoitus.

On mielenkiintoista pohtia, miten retinan gangliosolut, ulomman polvitumakkeen neuronien välityksellä, olisi kytkettävä yksinkertaisiin soluihin näköaivokuorella, jotta ne pystyisivät havaitsemaan ärsykkeen paikan ohella myös sen orientaation. Erästä mahdollista kytkentää esittää kuva 60.
kuva 60Kuva 60

Ulomman polvitumakkeen neuronien mahdollinen kytkentä näköaivokuorella olevaan yksinkertaiseen soluun. Ärsyke (stimulus), joka välittyy retinan reseptoreista ja gangliosoluista, on valaiseva sauva. Vasemmanpuoleisessa kuvassa ärsyke kulkee 16 polvitumakkeen "on"-keskusta - tyyppisen neuronin poikki, jolloin saadaan 12 aksonin kautta "on"- ja 4:n kautta "off"-vaste. Tämän seurauksena aivokuoren neuroni laukoo voimakkaasti "on"-vasteella. Oikeanpuoleisessa kuvassa ärsyke peittää vain 4 polvitumakkeen neuronin "on"- alueen, 12 neuronia antaa "off"-vasteen. Aivokuoren neuroni antaa vaimean "off"-vasteen.

Kompleksit solut

Yksinkertaisten solujen ohella primäärisellä näköaivokuorella on, joskin vähemmän, ns. komplekseja soluja. Kompleksi neuroni laukoo impulsseja voimakkaasti, kun valon ja varjon raja on oikeassa suunnassa; solun koko reseptiivisen alueen valaisu ei anna vastetta. Sen sijaan valaistun ja varjossa olevan alueen rajaviivan paikka on kompleksille solulle vähemmän tärkeää. Näillä neuroneilla ei myöskään ole näkökentässä selvästi havaittavia on- ja off-alueita. Solut laukovat, kunhan oikeansuuntainen ärsyke sijaitsee jossakin niiden reseptiivisen kentän alueella (Kuva 61). Kompleksin neuronin reseptiivinen alue on yleensä suurempi kuin yksinkertaisen. Liikkuva ärsyke vaikuttaa niihin voimakkaammin kuin paikallaan pysyvä; liikkeen suunta on usein ratkaiseva.


kuva 61Kuva 61

Kompleksin solun vasteita valoärsykkeille. A) Valon ollessa vasemmalla ja varjon oikealla saadaan "on"-vaste (ylin kuva), päinvastaisessa tapauksessa "off"-vaste (alin kuva). Rajaviivan suunnan muuttuessa vaste on paljon heikompi. B). Rajaviivan paikka ei ole tärkeä; vasemmassa rivissä "on"- ja oikeassa "off" -vasteita. Näkökentän tasainen valaisu ei anna vastetta (alin kuva keskellä).

Yksinkertaisen solun lähettämien signaalien merkitys on siis oleellisesti toinen kuin kompleksien: edelliset määräävät ärsykkeen paikan ja suunnan, mutta jälkimmäisten antamassa informaatiossa suunta on korostunut paikkainformaation jäädessä vähäisemmäksi.

Kuva 106 esittää kompleksin neuronin kahta eri kytkentämahdollisuutta. Edellisessä, ns. hierarkisessa järjestelmässä kompleksi solu saa informaatiota kolmelta yksinkertaiselta solulta. Jälkimmäisen järjestelmän mukaan informaatio yhdistetään jo ennen sen saapumista aivokuorelle.

Hyperkompleksit solut

Primääriseltä näköaivokuorelta (Brodmann 17) on löydetty vain yksinkertaisia ja komplekseja neuroneja. Viereiset alueet 18 ja 19 (Kuva 5) sen sijaan sisältävät soluja, joiden reseptiiviset kentät ovat vielä monimutkaisempia: sieltä löytyy matalamman ja korkeamman asteen hyperkomplekseja soluja. Alueen 18 soluista 90% on komplekseja ja 10% hyperkomplekseja, kun taas alueella 19 hyperkompleksit solut ovat enemmistönä.

Alemman asteen hyperkompleksin solun antama vaste riippuu paitsi valoärsykkeenä toimivan sauvan suunnasta myös sen pituudesta. Maksimivaste saadaan, kun valosauva liikkuu solun reseptiivisen alueen yli siten, että sauvan pää sattuu solun eksitatorisen ja inhibitorisen alueen rajalle.

On myös löydetty alemman asteen hyperkomplekseja soluja, jotka reagoivat sauvan molempien päiden paikalle, joskin usein erilaisella painolla. Nämä solut antavat saman vasteen sekä sauvamaiselle valolle että varjolle. Valon ja pimeän välinen ero on siis kadonnut, mutta sen sijaan saadaan informaatiota ärsykkeen pituudesta.

Korkeamman asteen hyperkomplekseja soluja on erityisesti alueella 19. Näiden neuronien reseptiivinen alue on laajempi kuin alemman asteen hyperkompleksien solujen; soluilla on kaksi ortogonaalista preferenssisuuntaa.

Siirryttäessä yksinkertaisista soluista komplekseihin ja hyperkomplekseihin soluihin ärsykkeen paikasta saatava tieto siis heikkenee tai jakaantuu monien eri solujen kesken, mutta muotoa koskeva informaatio erikoistuu. On avoin kysymys, kuinka pitkälle tämä erikoistuminen jatkuu ja tullaanko lopuksi neuroneihin, jotka ovat yhtä erikoistuneita kuin hypoteettinen ns. "isoäitisolu". Se on aktiivinen jos ja vain jos näkökentässä on oma mummo (tai kuullaan mummon ääni tms.). Tämä on kuitenkin epätodennäköistä.

Kuten edellä on jo mainittu, talamuksesta tulevat hermoradat päättyvät pääasiassa aivokuoren kerrokseen IV; lähes kaikissa dendriiteissä on tässä kerroksessa talamokortikaalisia hermopäätteitä. Dendriittejä vastaavien solujen soomaosat voivat sijaita joko lähempänä pintaa tai syvempänä kuin kerros IV. Tämä tarjoaa mahdollisuuden runsaaseen tiedon rinnakkaiskäsittelyyn. Hubel ja Wiesel väittivät alunperin, että näköaivokuorella signaali etenisi soluista, joilla on yksinkertainen vastaanottokenttä, sarjassa soluihin, joiden kentät ovat monimutkaisempia. Näin ei näytä olevan vaan lateraalisen polvitumakkeen solut synapsoivat useiden monimutkaisen kentän omaavien neuronien kanssa näköaivokuorella. Sarjassa etenevä koodaus kohti yhä monimutkaisempia piirteitä omaavaa "isoäidin tunnistussolua" kohti ei siis ole ainoa aivokuoren informaation käsittelytapa.

Henkilö, jonka retinassa on esim. leikkausarven seurauksena sokea alue, ei näe vastaavassa näkökentän osassa olevia erillisiä esineitä. Jos tausta sen sijaan on vaikkapa pystyjuovainen tapetti, raidat näyttävät jatkuvan jopa 30deg.:een suuruisen sokean alueen läpi. Solutasolla tämä voidaan selittää siten, että hyperkompleksit neuronit lähettävät impulsseja vain, kun raidan päätekohta sattuu niiden reseptiivisen kentän sisälle. Sokeaa aluetta palvelleet neuronit ovat luonnollisesti myös hiljaa, mutta aivojen korkeammat keskukset tulkitsevat impulssien puutteen olettamalla, että mitään ei ole tapahtunut eli että raita jatkuu.

Aivopuoliskojen yhteistoiminta

Näkökentän oikealta ja vasemmalta puolelta aivojen eri puolille (Kuva 7) saapuvat kuvat on saatava yhdistymään saumatta. Yhdistysväylänä aivokuoripuoliskojen välillä on aivokurkiainen (corpus callosum). Oikeakätinen normaali henkilö kykenee ilmoittamaan välittömästi oikeaan tai vasempaan käteen pannun esineen nimen. Jos aivokurkiainen on katkaistu esim. vaikean epilepsian hoitamiseksi, esineen nimi voidaan lausua vain, jos se on pantu oikeaan käteen. Tämä siksi, että oikeasta kädestä saapuva tuntoinformaatio käsitellään aivojen vasemmalla puolella, jossa myös puhealueet sijaitsevat (Kuva 62).


kuva 62Kuva 62

Jos aivokurkiaisen hermoradat katkaistaan, kumpikin aivopuolisko "viettää omaa elämäänsä".

Jos esine sen sijaan pannaan vasempaan käteen, koehenkilö tajuaa, mistä esineestä on kysymys, mutta hän ei pysty lausumaan sen nimeä. Oikeaan aivopuoliskoon saapunutta tuntoinformaatiota ei voida siirtää vasemmassa aivopuoliskossa olevaan puhekeskukseen, jos aivokurkiaisen hermoradat on katkaistu.

Näköaivokuorelta on löydetty soluja, jotka antavat vasteen näkökentän keskiviivan molemmilta puolilta saapuville ärsykkeille. Näihin neuroneihin, jotka yhdistävät näkökentän kummankin puoliskon, saapuu informaatiota vastakkaiselta aivopuoliskolta aivokurkiaisen kautta kulkevia hermoratoja pitkin.

Esineen muodon tajuaminen

Aivot saavat suhteellisen vähän informaatiota valaistuksen absoluuttisesta voimakkuudesta. Vain raja-alueilla olevat solut laukovat impulsseja voimakkaasti. Monet fotometrit perustuvat tähän: niissä silmän annetaan verrata kahta valaistua pintaa, joiden väliset tummuuserot pyritään havaitsijan toimesta poistamaan. Edelleen: alue, joka näyttää valoisalta, kun sitä ympäröi varjo, voidaan saada näyttämään varjolta pelkästään lisäämällä ympäristön kirkkautta.

Miten ihminen loppujen lopuksi tajuaa näkemänsä kuvan on arvailujen varassa. Informaation käsittelyyn osallistuvat miljardit neuronit, jotka usein reagoivat samallekin ärsykkeelle aivan eri tavoin. Toisaalta tarvitaan neuroneja, jotka näkevät näkökentän "suuret linjat". Onko aivoissa olemassa yksi solu tai soluryhmä, "pieni vihreä mies", joka tajuaa kokonaisuuden? Tuskin, sillä tämä olisi liian vaarallista, koska vauriot huipulla tai sen lähellä olisivat aina kohtalokkaita. Tiedämme, että esim. assosiaatioalueilla voi tuhoutua suuriakin aivokuorialueita ja valkeaa ainetta ilman, että potilaan tajunnassa ilmenisi dramaattisia muutoksia. Luultavaa onkin, että tajunta on jakautunut aivoihin samoin kuin muisti. Eräät tutkimustulokset viittaavat siihen, että eri solujen toiminta yhdistettäisiin synkronisten oskillaatioiden avulla. Samaa orientaatiota koodaavat solut sekä alueella 17 että 18 laukovat noin 40 Hz:n taajuudella toistuvina aktiopotentiaaliryöppyinä vasteena samaan esineeseen.

Näköaivokuoren pylväsrakenne

Suuntapylväät

Kissa- ja apinakokeissa on todettu, että näköaivokuoren neuronit ovat järjestäytyneet aivokuoren pintaa vastaan kohtisuoriin, poikkileikkaukseltaan likimain suorakaiteen muotoisiin pylväisiin (columns). Kussakin pylväässä olevien neuronien suuntapreferenssi on sama. Mittaukset suoritettiin työntämällä mikroelektrodi vähän kerrallaan aivoihin ja havaitsemalla eri kohdissa olevien neuronien herkkyys eri suuntaisille ärsykkeille.

Kohtisuorassa penetraatiossa suuntapreferenssi säilyy samana tai muuttuu harvoin, kun taas vinossa penetraatiossa preferenssi vaihtuu usein (Kuva 63).
kuva 63Kuva 63

Suuntapreferenssi muuttuu, kun elektrodi tunkeutuu asteittain kissan aivojen sisään. Mikroelektrodin kulkutie voidaan myöhemmissä histologisissa tutkimuksissa rekonstruoida penetraation päähän aiheutetun vamman avulla.


kuva 64Kuva 64
Suuntapreferenssin muuttuminen, kun mikroelektrodi tunkeutuu vinosti apinan aivoihin.

Jokaista eri suuntaa varten on oma pylväänsä (Kuva 64).

Samasta pylväästä tavataan sekä yksinkertaisia, komplekseja että hyperkomplekseja soluja. Kunkin suuntapylvään paksuus on 25--50 um, ja kaikki suuntapreferenssit välillä 0--180deg. löydetään 0,5--1,0 mm:n matkalla aivokuoren pinnan suunnassa. Suuntapreferenssin muuttuminen viereisten pylväiden välillä on täten noin 10deg.:een suuruinen.

Suuntapylväiden olemassaolo on osoitettu myös histologisesti. Koe-eläimelle, jonka aivoihin oli ruiskutettu 2-deoxyglukoosia, näytettiin toistuvasti vaakasuoraa valoärsykettä. Tällöin vastaavissa pylväissä olevat neuronit toimivat aktiivisesti ja varastoivat itseensä 2-deoxyglukoosia, joka myöhemmin voitiin todeta autoradiograafisin menetelmin.

Suuntapylväiden kehittymisen on aiemmin arveltu määräytyvän geneettisesti, sillä ne havaitaan myös syntymästään saakka sokeina pidetyillä koe-eläimillä. Tietokonesimulaatioiden avulla on kuitenkin havaittu, että pylväsrakenne voi syntyä myös täysin spontaanisti synaptisten kytkentöjen muuttuessa retinan gangliosolujen satunnaisen toiminnan seurauksena.

Silmien vallitsevuutta kuvaavat pylväät (ocular dominance columns)

Kuten aikaisemmin on todettu, molemmista silmistä saapuvat ärsykkeet vaikuttavat yleensä samaan neuroniin näköaivokuorella. Tarkemmat tutkimukset osoittavat, että useimmiten jompikumpi silmistä dominoi ja että neuronit voidaan jakaa aivokuoren pintaa vastaan kohtisuoriin pylväisiin myös sen mukaan, kumpi silmistä on vallitseva.

Apinan näköaivokuorella alueen 17 kerroksessa IV olevat solut reagoivat (päinvastoin kuin kissalla) vain yhdestä silmästä saapuviin ärsykkeisiin; tässä kerroksessa, johon ulommasta polvitumakkeesta tulevat hermoradat päättyvät, on vain yksinkertaisia soluja. Muissa alueen 17 kerroksissa tavataan myös komplekseja ja hyperkomplekseja soluja, jotka ovat useimmiten binokulaarisia.

Silmien vallitsevuuspylväät saadaan helposti näkyviin. Sopivaa radioaktiivista merkkiainetta ruiskutetaan koe-eläimen toiseen silmään, josta se muutamien päivien kuluessa kulkeutuu aksoneita pitkin ja synapsienkin läpi aivokuorelle ja varastoituu tästä silmästä ärsykkeitä saaviin neuroneihin. Pylväät saadaan näkyviin leikkelemällä aivokuoresta siivuja; viipaleet valottavat filmin, jonka päälle ne on asetettu (Kuva 65). Silmien vallitsevuuspylväät vuorottelevat keskenään ja niiden leveys on noin 0,5 mm.
kuva 65Kuva 65

Silmien vallitsevuutta kuvaavat pylväät apinan koko oikeanpuoleisella näköaivokuorella. Yhden juovan leveys on noin 0,5 mm.

Pylväiden järjestys näköaivokuorella

Näköinformaation analyysin perusyksikkö alueella 17 on likimain neliömäinen aivokuoren osa, jonka halkaisija on 1 mm ja korkeus 2 mm (Kuva 66); perusyksikkö käsittää parisenkymmentä suuntapylvästä 10deg.:een välein sekä kaksi silmien vallitsevuutta kuvaavaa pylvästä, yksi kumpaakin silmää varten. Kukin perusyksikkö käsittelee näkökentän yhden reseptiivisen alueen. Viereiset yksiköt käsittelevät viereisiä alueita. Kuva 67 esittää kaavamaisesti niiden neuronien paikat, jotka aktivoituvat katsottaessa vasemmalla silmällä vaakasuoraa sauvaa. Vaikutus ulottuu useamman perusyksikön reseptiivisille alueille.


kuva 66Kuva 66

Informaation käsittelyn perusyksikkö näköaivokuorella. Kuva on yksinkertaistettu malli todellisuudesta.


kuva 67Kuva 67
Neuronit, jotka aktivoituvat, kun vasemmalla silmällä katsotaan näkökentässä olevaa vaakasuoraa sauvaa. Pilkkuviiva osoittaa aluetta, johon signaalia tulee sauvan peittämästä näkökentän osasta.

Edellä selostettu näköaivokuoren arkkitehtuuri mahdollistaa useiden muuttujien koodaamisen retinotooppisesti kaksidimensioiselle aivokuorelle. Järjestely vähentää pitkien yhteyksien tarvetta, koska samaa reseptiivistä kenttää koskeva informaatio käsitellään kompaktissa yksikössä. Matka viereisiin perusyksiköihin on myös lyhyt, sillä kaikki saman suuntapreferenssin omaavat neuronit ovat vierekkäin.

Informaation käsittely ei suinkaan lopu perusyksiköissä, vaan muokattu tieto jatkaa korkeamman asteen tietojenkäsittelyalueille, mm. alueille 18 ja 19. Apinalta on identifioitu useita informaatiota käsitteleviä alueita, jotka ovat erikoistuneet esim. värinäön, suuntaherkkyyden, liikkeen tai syvyysnäön suhteen.

Muita näköaivokuoren tehtäviä

Värien näkeminen

Aikaisemmin todettiin, että ihmisen värinäkö perustuu verkkokalvolla oleviin väriherkkyydeltään erilaisiin tappeihin (maksimiabsorptio aallonpituuksilla 420, 530 ja 560 nm). Näyttää siltä, että yksinkertaiset, kompleksit ja hyperkompleksit solut määrittävät esineiden muodot ainakin osittain väreistä riippumattomasti.

Ulomman polvitumakkeen neuronien reseptiivisen kentän keskustan ja sitä ympäröivän renkaanmuotoisen alueen väriherkkyydet ovat tavallisesti erilaiset. Esim. punainen valo antaa keskialueelta on-vasteen ja vihreä ympäriltä off-vasteen. Pieni osa neuroneista on sellaisia, joissa keskusta-ympäristö-eroa ei ole. Esim. vihreä valo antaa on-vasteen koko reseptiivisen kentän alueelta ja sininen valo off-vasteen. Erot ilmeisesti johtuvat retinan gangliosolujen ja lähellä sijaitsevien tappireseptorien kytkennän yksityiskohdista.

Alueella 17 olevat väriherkät neuronit voivat olla kaikkia aikaisemmin käsiteltyjä tyyppejä, siis yksinkertaisia, komplekseja tai hyperkomplekseja. Solujen värikäyttäytyminen on jälleen kahta päätyyppiä. Esimerkkeinä olkoot neuronit, joista toisen reseptiivinen kenttä on yksinkertainen, sauvamaisen keskustan antaessa on-vasteen punaiselle ja ympäristön off-vasteen sinivihreälle valolle; toinen neuroni taas antaa on-vasteen punaiselle ja off-vasteen vihreälle valolle reseptiivisen kentän koko alueelta.


kuva 68Kuva 68

Apinan näköaivokuori. LS=lunate sulcus, STS=superior temporal sulcus, V1-V4=visuaaliset alueet 1-4. Väriherkkiä soluja on erityisesti alueella V4.

Alueen V4 (Kuva 68) neuroneista apinoilla yli 80% on osoittautunut väriherkiksi, jopa niin voimakkaasti, että solulle, jolle punakeltainen valo antaa voimakkaan vasteen, sininen ärsyke ei aiheuta minkäänlaista reaktiota. Väriherkkien solujen joukossa ovat jälleen edustettuina kaikki tyypit yksinkertaisista hyperkomplekseihin. Reseptiivisen kentän koko vaihtelee myös huomattavasti. Erilaiset "värityypit" löytyvät niinikään alueelta V4 samaan tapaan kuin ulommasta polvitumakkeesta ja alueelta V1 (Brodmann 17). Useimmat V4:n neuronit ovat epäherkkiä valkoiselle valolle. Solujen joukosta löytyy myös sellaisia, jotka antavat on-vasteen reseptiivisen kentän keskeltä ja off-vasteen ympäristöstä samalle värille, esim. punaiselle.

Värit analysoidaan yksityiskohtaisesti ilmeisesti alueella V4, jossa neuronien valikoivuus eri aallonpituuksille saattaa olla sangen hyvä. V4:ltä on löytynyt myös soluja, jotka aallonpituuksien sijasta ovat herkkiä kohteen subjektiiviselle värille. Puhutaan värien vakioisuudesta (color constancy). Tämä tarkoittaa sitä, että esineet nähdään samanvärisinä lähes riippumatta siitä, millä niitä valaistaan. Jos siis esimerkiksi huonetta valaistaan punertavalla valolla (ei kuitenkaan monokromaattisella) siten, että ruusun lehdet aktivoivat tappisoluja samalla tavoin kuin punaiset terälehdet päivänvalossa, nähdään lehdet kuitenkin vihreinä. Tämä on mahdollista sen vuoksi, että näköjärjestelmä pyrkii arvioimaan esineiden heijastuskertoimia eri aallonpituuksille eikä niinkään absoluuttista aallonpituusjakaumaa. Näköjärjestelmä normalisoi värit käyttäen hyväksi koko näkökentästä saatua tietoa. Esineiden näkemisestä samanvärisinä eri valaistusolosuhteissa on hyötyä, sillä muuten eläisimme maailmassa, jonka väritys muuttuisi valaistusolosuhteiden mukaan.

Erityisten "väripylväiden" olemassaolosta on jonkin verran kokeellista näyttöä. Alueelta 17 on esim. löydetty jokunen aivokuoren pintaa vastaan kohtisuora pylväs, jonka neuronit reagoivat vain punaiselle. Mittauksissa alueelta V4 taas on todettu, että samaa aallonpituutta suosivat neuronit näyttävät kasautuneen. Näkökentän topografia (retinotopia) on heikosti edustettuna alueella V4, ja onkin mahdollista, että neuronit täällä on järjestetty perusyksiköihin jollakin muulla periaatteella, esim. juuri väriherkkyyden nojalla.

Värinäkö vaihtelee eläinläjista toiseen. Esim. kissan verkkokalvolla on vain kahdentyyppisiä tappeja, joiden maksimiabsorptio sattuu aallonpituuksien 450 nm ja 556 nm kohdalle. Tämän vuoksi ei voida olla varmoja, että edelläkuvatut, pääasiassa apinoiden värinäköä koskevat koetulokset ovat sellaisinaan sovellettavissa ihmiseen.

Liikkeen havaitseminen

Aikaisemmin on jo todettu, miten liikkuva ärsyke saa alueiden 17, 18, ja 19 yksinkertaiset, kompleksit ja hyperkompleksit neuronit laukomaan kiivaammin kuin paikallaan pysyvä samanlainen ärsyke. Joidenkin solujen antama vaste riippuu myös liikkeen suunnasta.

Apinan aivokuoren superior temporal sulcuksesta (STS, Kuvat 68 ja 69) on löydetty alue, jossa liikkeen suuntaa indikoivia neuroneja on runsaasti.


kuva 69Kuva 69

Sivukuva rhesusapinan oikeasta aivopuoliskosta. Leikkaus A-B on piirretty kuvan alle.

Eräät liikeneuronit ovat "kaikkiruokaisia". Ne antavat saman vasteen sekä valkoiselle että mustalle sauvalle, olipa sen suunta mikä tahansa, ynnä neliö- tai pistemäisille ärsykkeille, kunhan ne ovat liikkeessä johonkin suuntaan. Useimmat neuronit ovat kuitenkin suuntaherkkiä; maksimivaste saadaan tietynsuuntaiselle liikkeelle, vastakkainen liike ei tehoa. Esineen muodolla ei näidenkään neuronien tapauksessa useinkaan ole merkitystä.

Neuronit, joiden liikepreferenssi on samanlainen, näyttävät kerääntyvän STS:ssä lähelle toisiaan. Siirryttäessä aivokuoren suuntaisesti voimakkaimman reaktion aiheuttavan liikkeen suunta muuttuu säännöllisesti. Kyseessä ovat ilmeisesti aivokuoren pintaa vasten kohtisuorat "liikepylväät".

Sauvamaisen esineen liikkuessa katsojaa kohti siirtyvät sen päät näkökentässä ulospäin, esineen loitotessa sen päiden välinen kulma pienenee.

STS:n alueelta on mm. tavattu neuroneja, jotka antavat voimakkaan vasteen kahden varjokaistan liikkuessa toisiaan kohti; vaste on paljon heikompi, kun vain toinen varjo liikkuu, ja se puuttuu kokonaan varjokaistojen liikkuessa toisistaan poispäin. Nämä neuronit siis indikoivat valkoisen sauvan liikettä silmistä poispäin.

Yhteenveto näköaivokuoren tehtävistä

Apinoiden ja kissojen näköaivokuorien toimintaa on tutkittu runsaasti. Ihmisen näköaivokuorta, niinkuin muitakin aivojemme osia koskevat tiedot perustuvat suurelta osin eläinkokeisiin. Ilmeisesti kuitenkin ihmisen aivot ovat monessa suhteessa samanlaiset kuin muiden nisäkkäiden ja varsinkin kädellisten aivot.

Tarkastelemme nyt kertauksenomaisesti näköaivokuoren eri osien tehtäviä ja toimintaa.

Pääosa signaaleista retinalta aivokuorelle kulkee ulomman polvitumakkeen (LGN = Lateral Geniculate Nucleus) kautta primäärille näköaivokuorelle (Brodmannin alue 17, striate cortex, V1) ja sieltä ympäröiville alueille 18 ja 19 (circumstriate area, V2 ja V3). Huomattavasti pienempi määrä hermosyitä johtaa aivokuorelle ylemmän nelikukkulan (superior colliculus) ja pulvinar-tumakkeen kautta.Ylempi nelikukkula osallistuu silmien liikkeiden automaattiseen kontrollointiin esim. liikkuvaa kohdetta seurattaessa. Se saa informaatiota paitsi retinalta ja primääriseltä näköaivokuorelta, myös alemmasta ohimolohkosta (inferotemporal cortex = IT, kuvat 133 ja 134), jota syöttävät STS:n liikettä analysoivat neuronit.

Pulvinar-tumake, jolla on yhteyksiä eri tahoille, toimii ilmeisesti eräänlaisena informaation siirron releasemana.

Aivoalueilla 18 ja 19 jatkuu primääriseltä näköaivokuorelta (alue 17) saapuvan informaation käsittely mm. hyperkompleksien solujen toimesta. Alueiden neuroneilla on myös erikoistehtäviä kuten etäisyysanalyysiä.

Monet alueiden V4 ja V4A (Kuva 68) soluista ovat väriherkkiä. Jotkut niistä reagoivat aina tietylle aallonpituudelle, toiset taas ottavat huomioon myös ärsykkeen muodon. Näillä alueilla neuronien järjestys aivokuorella ei vastaa näkökentän topografiaa.

STS:n alueella olevat, liikkeen suuntaa ja nopeutta analysoivat neuronit saavat informaationsa alueilta 17, 18 ja 19. Solujen järjestys on lievästi topografinen.

Vaikka tunnemmekin jo kissan ja apinan näköaivokuorien toiminnan pääpiirteet ja eräitä erikoispiirteitäkin, tietämyksessämme on vielä paljon aukkoja. Suurin puute on kuitenkin se, että verrattomasti mielenkiintoisin ja tärkein tutkimuskohde, ihminen on puutteellisesti tunnettu. Viime aikoina on kuitenkin edistytty ripeästi toiminnallisten alueiden kartoituksessa myös ihmisellä, kun PET, fMRI, MEG, EEG ja magneettistimulaatio ovat antaneet mahdollisuuden tutkia ihmisaivoja noninvasiivisesti.

Ympäristötekijöiden vaikutus näköaivokuoren kehittymiseen

Kissan- ja apinanpoikasten näkökyky

Jotta eläin tajuaisi näkemänsä tarkoituksenmukaisella tavalla, näköjärjestelmän eri osien täsmällinen yhteistoiminta on oleellisen tärkeää. Geneettisestä koodista ilmeisesti riippuvat sangen tarkkaan näköaivokuoren samoin kuin muidenkin aivojen osien pääpiirteet, mutta yksityiskohtaiset kytkennät ja niiden voimakkuudet määräytyvät varsinkin lapsuuden tiettyinä aikoina saatujen ärsykkeiden perusteella.

Kaikki ei siis ole syntymästä saakka valmista, vaan kehitys jatkuu eri eläimillä eri pituisia aikoja. Esim. kissanpoikaset syntyvät silmät kiinni; jos silmäluomi avataan, pupillin todetaan toimivan, vaikka poikanen ilmeisesti muuten ei valoa pysty tulkitsemaan. Noin 14 vrk:n vanhoina kissanpoikaset alkavat tajuta näkemäänsä, ja sen jälkeen kehitys on nopeaa. Jos poikanen kasvatetaan pimeässä, se on vanhempana sokea, vaikka pupilli edelleen toimii. Kissan näköjärjestelmä siis vaatii kehittyäkseen käyttöä, joskin sen eräät osat, kuten pupilli toimivat joka tapauksessa.

Vastasyntynyt apina kykenee suuntaamaan katseensa. Vaikka ero sokeana syntyneeseen kissanpoikaseen on selvä, mittaukset kummankin eläimen primääriseltä näköaivokuorelta antavat samanlaisia tuloksia kuin aikuisilla: hajavalo tuottaa heikon vasteen, neuronien on- ja off-alueet voidaan helposti todeta ja voimakkain vaste saadaan, kun ärsykkeenä käytetään tietyn suuntaista mustaa tai valkeaa sauvaa.

Tietyt neuronien väliset kytkennät ovat siis olemassa jo eläimen syntyessä. Tämä ei kuitenkaan todista, että kytkennät olisivat geneettisesti määräytyneitä, sillä jo sikiökaudella neuronit toimivat ja kytkennät saattavat olla varsin pitkälle tämän satunnaistoiminnan seurausta.

Silmien vallitsevuutta koskevat tutkimukset ovat myös antaneet mielenkiintoisia tuloksia. Kokeet osoittavat, että myös tässä suhteessa vastasyntyneen kissan ja apinanpoikasen näköaivokuoren alueen 17 neuronien käyttäytyminen on lähes sama kuin aikuisilla eläimillä. Myös pylväsrakenne (Kuva 66) on syntymästä saakka valmiina.

Epänormaalien olosuhteiden vaikutus

Kissanpoikaset, joiden toinen silmäluomi ommeltiin kiinni viikon vanhana, kehittyivät normaalisti ja käyttivät avointa silmäänsä. Kun aikaisemmin suljettuna pidetty silmä avattiin poikasten ollessa 1--3 kk:n ikäisiä ja toinen silmä suljettiin, havaittiin, että viikon vanhana suljettu ja aikaisintaan 1 kk:n ikäisenä avattu silmä oli pysyvästi sokea. Pupilli kuitenkin edelleen toimi.

Mikroelektrodimittaukset retinan gangliosoluista ja LGN:stä antoivat normaalit reaktiot. Näköaivokuoren alueen 17 neuronit sen sijaan reagoivat epänormaalisti: vain muutamat solut reagoivat sokeaan silmään annetulle ärsykkeelle. Mittaukset tehtiin viiden kissanpennun aivokuoren 199 neuronista, joista vain 13 antoi vasteen 2--3 kk suljettuna pidetystä silmästä.

Jos kissanpennun toinen silmä suljetaan vasta 4 kk:n iässä, mitään erikoista ei ilmene; myöhemmin avattuna silmä toimii normaalisti, ja aivokuorelta saadaan tavallinen silmien vallitsevuutta kuvaava histogrammi. Täysikasvuisen kissan toisen silmäluomen kiinnineulominen vaikkapa vuoden ajaksi ei aiheuta havaittavia muutoksia aivokuoren neuronien käyttäytymisessä.

Kissanpennun kriittinen elämänvaihe, jolloin silmän sulkeminen aiheuttaa pahimmat vauriot, on 4--5 viikon ikäisenä; tällöin jo 3--4 vrk:n pituinen toisen silmäluomen kiinnineulominen aiheuttaa pysyvän muutoksen silmien vallitsevuutta kuvaavassa histogrammissa. Apinoilla kriittinen ikä on 6--8 viikkoa.

Eläinkokeiden tulokset ovat yhtäpitäviä ihmisillä tehtyjen havaintojen kanssa. Jos täysikasvuisella kaihin vuoksi pitkään sokeana olleesta silmästä poistetaan leikkauksella samea linssi, näkö palaa. Sen sijaan vauvaiästä asti sokeana olleelle silmälle tehty samanlainen leikkaus ei yleensä palauta näköä. Yleisesti siis havaitaan, että vaikka näköaivokuori on syntymähetkellä pitkälle kehittynyt, jommankumman silmän käyttämättä jättäminen kriittisessä kehitysvaiheessa aiheuttaa vakavia ja pysyviä muutoksia.

Silmän sulkemisen aiheuttamat muutokset ulomman polvitumakkeen soluissa ja näköaivokuorella

Vaikka toisen silmän sulkeminen ei aiheutakaan muutoksia tätä silmää palvelevien ulomman polvitumakkeen solujen antamissa vasteissa, selvä morfologinen muutos on havaittavissa: suljettua silmää palvelevat neuronit ovat jopa puolta normaalia pienempiä.

Silmien vallitsevuutta kuvaavien aivokuoren pylväiden paksuus muuttuu selvästi: avoinna pidetyn silmän pylväät paksunevat, kiinniommellun silmän pylväiden vastaavasti ohenevat.

Eräs selitys on, että aktiivista silmää palvelevien ulomman polvitumakkeen neuronien aksonipäätteet kasvattavat haaroja (sprouting), jotka muodostavat lisää synapseja viereisten pylväiden neuronien kanssa. Toinen mahdollinen selitys on, että kriittisen periodin aikana aksonit kilpailevat keskenään synapsien muodostuksessa; sokean silmän aksonit ovat tässä kilpailussa huonommassa asemassa.

Karsastus aiheuttaa sen, että kummankin silmän retinalle syntyviä kuvia on mahdotonta saada toisiaan vastaaville kohdille verkkokalvolla. Tämä ilmeisesti riittää aiheuttamaan sen, että silmien yhteistoiminta aivokuorella ratkaisevasti heikkenee. Silmistä saatavat kuvat on voitava yhdistää aivokuorella, jotta näkökyky kehittyisi normaalisti.

Seuraava, niinikään kissanpennuilla tehty koe tukee tätä katsantokantaa. Toisen silmän eteen asetettiin läpikuultava kalvo, jota päivittäin vaihdettiin silmästä toiseen 3 kk:n ajan. Kumpikin silmä siis sai samat kokemukset, mutta eri aikoina; signaalien korrelaatio siis hävisi. Kokeen loputtua aivokuorelta saatiin samanlainen histogrammi kuin karsastavien kissanpoikien tapauksessa.

Karsastava lapsi alkaa vaistomaisesti käyttää yksinomaan toista silmäänsä. Toisen silmän näkökyky heikkenee vähitellen käytön puutteessa.

Kissanpoikia on myös kasvatettu olosuhteissa, joissa ne näkivät pääasiassa vain yhdensuuntaisia näköärsykkeitä: pennut elivät pienessä huoneessa, jossa oli raidallinen tapetti. Myöhempi rekisteröinti aivokuorelta osoitti, että useimpien neuronien suuntapreferenssi oli vallitsevan ärsykkeen suunnan mukainen. Tulos näyttää, että aivokuoren neuronit joko voivat muuttaa suuntapreferenssiään olosuhteiden mukaan tai että vain niiden solujen suuntapreferenssi oli säilynyt, jotka olivat saaneet oikeaa stimulaatiota.

Näköjärjestelmän kehityksessä todetulla kriittisellä periodilla saattaa olla syvällinen merkitys: lapsen on oikeina ikäkausina saatava sopivia ärsykkeitä, jotta hänestä kehittyisi normaalikyvyt omaava yksilö.

Rinnakkaiset signaalitiet

Puhuttaessa rinnakkaisista näköinformaation signaaliteistä (visual streams) tarkoitetaan sitä, että nähdyn kuvan erilaisia attribuutteja koodaavat signaalit etenevät aivoissa eri reittejä. On edelleen epäselvää, miten attribuuteista lopulta muotoutuu yhtenäinen havainto, jossa esim. väri-informaatio täsmää eri signaalitietä välitetyn muotoa koskevan informaation kanssa. Eri attribuuttien moniportainen, rinnakkainen käsittely on ilmeisen tehokas järjestely, ja se näyttääkin olevan aivojen organisaation yleisperiaate. Signaaliteiden välillä on toki rinnakkaisia kytkentöjä. Yleisperiaate on myös se, että ylemmiltä alueilta alemmille on runsaasti takaisinkytkentöjä.

Rinnakkaisesta prosessoinneista on myös kliinistä tietoa. Esimerkiksi sopiva bilateraalinen leesio voi viedä värinäön ilman muuta havaittavaa haittaa; myös liikkeen havaitsemiskyky voidaan menettää erikseen. Nämä muutokset voidaan selittää sillä, että värinäölle välttämätön alue (apinalla V4) on vaurioitunut tai että liikealue (apinalla esim. MT) on lamautunut. Ihminen voi myös selektiivisesti menettää välittömän kykynsä tunnistaa kasvoja, vaikka näkö muuten säilyykin moitteettomana.

Huomattava osa gangliosolujen aksoneista haarautuu sekundaarisena ratana yläkukkulaan (superior colliculus) ja talamuksen pulvinar-tumakkeeseen, joista on yhteydet inferotemporaalikorteksille ja myös näköaivokuorelle. Lisäksi näköinformaatiota menee hypotalamukseen ja käpyrauhaseen. Pretektum ja yläkukkula ovat osana silmän pupillirefleksikaarta ja akkommodaation (etäisyystarkennus) säätölenkkiä.

Yläkukkula osallistuu silmien liikkeiden automaattiseen kontrollointiin esim. liikkuvaa kohdetta seurattaessa. Se saa informaatiota paitsi retinalta ja primääriseltä näköaivokuorelta, myös korteksin alemmasta ohimolohkosta, jota syöttävät STS:n liikeherkät neuronit.

Retinan gangliosolut jaetaan luokkiin P[[alpha]] ja P[[beta]] (tai luokat A ja B): edellinen synapsoi LGN:n magno- ja jälkimmäinen parvokerroksessa. Jako magno- ja parvokanaviin jatkuu pitkälle visuaalisella aivokuorella. Magnosysteemillä on hyvä kontrastierottelu ja hyvä aikaresoluutio. Parvojärjestelmä koodaa värejä ja sillä on hyvä paikkaresoluutio: reseptiiviset kentät ovat pieniä.

LGN:n magnosolut synapsoivat alueen 17 kerroksessa 4C[[alpha]], parvosolut kerroksessa 4C[[beta]]. Parvosignaalit jatkavat saman alueen kerroksiin 2 ja 3, jakautuen läiskiin (blobeihin ) ja niiden väleihin (interblob). Blobit, joiden halkaisija on 0,2 mm ja joita on 0,5 mm:n välein, saadaan tummina näkyviin cytochrome oxidase -entsyymivärjäyksellä. Blobeihin sekoittunee myös jonkin verran magnosysteemin informaatiota. Pääosa magnosignaaleista jatkaa alueella 17 kerroksesta 4C[[alpha]] kerrokseen 4B.

Kerroksen 4B magnosolut ovat orientaatioselektiivisiä (yksinkertaisia soluja), monet myös liikeherkkiä. Niiltä puuttuu väriherkkyys. Magnosignaalit jatkavat alueen 17 kerroksesta 4B joko suoraan tai alueen 18 samalla värjäyksellä näkyvien leveiden juovien kautta mm. liikealueelle MT.

Vaikka interblob-solut saavat signaalinsa väriherkästä parvosysteemistä, solut itse eivät ole väriherkkiä. Tosin osa niistä reagoi värien välisiin rajoihin näkökentässä, joskin riippumatta siitä mitkä värit ovat kyseessä. Interblob-solut välittävät tarkkaa muotoinformaatiota; ne ovat orientaatioselektiivisiä. Blobiväleistä signaali jatkaa alueen 18 vaaleisiin juoviin eli juovien väleihin (pale stripes = interstripes).

Blobien solut ovat väriherkkiä, niillä ei ole suuntaherkkyyttä, paikkaresoluutio on huono. Blobeissa on paljon kaksoisopponenttisoluja: niillä on keskusta-reuna-antagonismin lisäksi vastakkainen vaste eri väreille. Esim. jokin solu voidaan aktivoida reseptiivisen kentän keskelle osuvalla punaisella tai reuna-alueelle osuvalla vihreallä valolla ja inhiboida keskelle osuvalla vihreällä tai reunalle osuvalla punaisella valolla. Blobeista signaalit jatkavat alueen 18 ohuisiin juoviin.


kuva 70Kuva 70

Kaavakuva kädellisten näkötietovirtojen eriytymisestä. MT= Middle Temporal area.

Kuva 70 esittää näköjärjestelmän funktionaalista segregaatiota. Lisätietoa etsivälle suositellaan kuvan alkuperäjulkaisua: Livingstone ja Hubel (1988), Science 240, 740--749.



Edellinen luento Takaisin luentosivulle Seuraava luento