---

1. Elektrofysiologiaa
   1. Solukalvo
   2. Nernstin yhtälö
   3. Aktiopotentiaali
   4. Solukalvon toimintamekanismien molekulaarinen selitys
2. Aivojen sähköinen toiminta
   1. Aivojen sähköisen toiminnan perusteita
   2. Kvasistaattinen approksimaatio
   3. Sähkökentän lähteet aivokuorella
   4. Elektroenkefalografia (EEG)
      1. Erilaiset aaltomuodot
      2. EEG-kartoitus
      3. Herätepotentiaalit
      4. Unitila
      5. Unen luokitus
      6. Unen tehtävät
3. Magneetti- ja sähkökenttien vaikutus aivoihin
   1. Sähköshokkihoito
   2. Aivokuoren stimuloiminen
   3. Magneettikentän vaikutus kudoksiin

---

Elektrofysiologiaa

Solukalvo

Na⁺-ionien pitoisuus solun ulkopuolella on 145 mmol/l ja sisäpuolella 12 mmol/l, K⁺-ionien vastaavasti 4 mmol/l ja 155 mmol/l, ja Cl^--ionien 120 mmol/l ja 4 mmol/l. Lisäksi solun sisällä on negatiivisesti varautuneita suuria molekyylejä, jotka eivät pääse läpäisemään solukalvoa. Litrassa vettä on noin 56 moolia H2O:ta, joten jokaista Na⁺-, K⁺- ja Cl^--ionia kohti on 200 vesimolekyyliä. Ioneja on siis noin 2 nm:n välein.

Kuva 22

Kalvojännite johtuu konsentraatioerojen aiheuttamasta diffuusiosta.

Nernstin yhtälö

(1)

Tässä k Boltzmanin vakio, T absoluuttinen lämpötila, e alkeisvaraus, Z ionin valenssi (Na⁺ ja K⁺, +1; Cl^-, -1), cu ionin pitoisuus solun ulkopuolella ja cs sisäpuolella. Tämä tasapainotila on sellainen, että diffuusiovirta korkeammasta pitoisuudesta pienempään on sama kuin sähkökentän aiheuttama ohminen virta.

Kun aikaisemmin mainitut tyypilliset ionikonsentraatiot solun ulko- ja sisäpuolella sijoitetaan Nernstin kaavaan elimistön lämpötilassa T = 310 K, saadaan E(K⁺) = -97 mV, E(Cl^-) = -90 mV ja E(Na⁺) = 66 mV. Solukalvo ei siis voi olla tasapainossa kaikkien ionityyppien suhteen samanaikaisesti. Juuri tämä epätasapaino tekee mahdolliseksi postsynaptisten potentiaalien syntymisen välittäjäaineiden vaikutuksesta sekä solukalvon laukeamisen ja aktiopotentiaalin etenemisen.

Kun solussa ja sen ulkopuolella on erilaisia ioneja, riippuu kalvon yli muodostuva jännite näistä kaikista siten, että vaikutus on verrannollinen kunkin ionin läpäisevyyteen:

(2)

missä läpäisevyyksiä (virta/konsentraatioero) on merkitty P:llä. Solun lepotilassa P(K⁺) ja P(Cl^-) ovat suuret ja P(Na⁺) pieni; kalvojännite asettuu tällöin lähelle K⁺- ja Cl^--ionien tasapainopotentiaalia (noin -70 mV).

Pitoisuuksien eroa solukalvon yli pitää yllä aktiivinen ionikuljetus eli ns. Na-K-pumppu. Käyttämällä ATP:stä saatavaa energiaa tämä kemiallinen mekanismi siirtää Na⁺-ioneja solusta ulos ja K⁺-ioneja soluun. Mikäli pumpun toiminta pysäytetään (esim. ouabain-nimisellä myrkyllä), pitoisuuserot tasoittuvat vähitellen ja potentiaalierot pienenevät ja aktiopotentiaalin eteneminen ei enää ole mahdollista.

Na-K-pumppu siirtää kaksi K⁺-ionia soluun samalla kun kolme Na⁺-ionia siirtyy solusta ulos. Tämä mekanismi lisää sisäosan negatiivisuutta, joten pumppu on jännitettä synnyttävä eli elektrogeeninen. Niinpä jos lämpötilaa lasketaan, jolloin pumpun teho vähenee, pienenee solun kalvojännite, koska natriumia ei enää pumpata solusta ulos yhtä tehokkaasti ja Na⁺:n ja K⁺:n vastakkaissuuntaisten virtausten ero pienenee. Pumpun vaikutus jännitteeseen on kuitenkin pieni, sillä elektrogeenisyys selittää kalvojännitteestä vain muutaman millivoltin; potentiaaliero johtuu parhaiten solukalvoa läpäisevien ionien konsentraatioeroista, kuten edellä on jo todettu.

Aktiopotentiaali

Aktiopotentiaalin aikana solukalvon johtavuus g (verrannollinen läpäisevyyteen) muuttuu Na⁺- ja K⁺-ioneille kuvan 23 esittämällä tavalla. Kun g(Na⁺) kasvaa nopeasti aktiopotentiaalin alussa, virtaa Na⁺ solun sisään ja kalvojännite lähestyy Na⁺:n tasapainopotentiaalia {E = (kT/eZln(cu/cs) ~ +66 mV}. Kun tämän jälkeen g(Na⁺) pienenee ja g(K⁺) kasvaa, virtaa K⁺ solusta ja kalvojännite palaa K⁺:n lepojännitteen tuntumaan. Kumpikin ionilaji virtaa omaa konsentraatiogradienttiansa vastaan (suureste pitoisuudesta pienempään). Kuva 24 esittää solukalvon ekvivalenttia virtapiiriä.

Kuva 23

Hermosolun aksonin solukalvon yli mitattu potentiaali ajan funktiona hermoimpulssin aikana. Alakuvaan on piirretty johtavuudet g(Na+ ) ja g(K+).

Kuva 24

Neuronin solukalvon ekvivalentti virtapiiri, jonka avulla aktiopotentiaali voidaan selittää. C on solukalvon kapasitanssi. EK=-97 mV, ECl= -90 mV, ENa= +66 mV.

Aktiopotentiaalin laukaisemiseen tarvittava kynnysarvo on se kalvojännite, jossa toisilleen vastakkaissuuntaisten Na⁺- ja K⁺-virtojen tiheydet ovat yhtä suuret. Jos synaptisen eksitaation aiheuttama depolarisaatio jää tämän tason alapuolelle, jää depolarisaatio paikalliseksi ja jännite palautuu takaisin lepopotentiaaliin. Aksonia lähtee siten etenemään joko täysmittainen aktiopotentiaali tai ei minkäänlaista. Tätä sanotaan joskus "kaikki tai ei mitään" -periaatteeksi.

Aktiopotentiaalin ja sitä seuraavan ns. refraktääriajan aikana solukalvo ei voi laueta uudestaan. Tämän jälkeenkin (ns. suhteellisen refraktääriajan aikana) syntyy uusi aktiopotentiaali vain jos soluun tuleva eksitaatio on tavallista voimakkaampaa. Refraktääriajan vuoksi solulla on tietty maksimitaajuus, jolla se voi laukoa aktiopotentiaaleja. Käytännössä pulssitaajuus harvoin ylittää 200 Hz; ehdoton yläraja on 500 Hz.

Tyypillinen aktiopotentiaalin etenemisnopeus myeliinitupettomissa soluissa on 1 m/s; nopeus on verrannollinen aksonin halkaisijaan. Aktiopotentiaalin huippukohdassa natriumia virtaa sisään, sisäpuoli tulee positiiviseksi ja syntyy paikallinen virtapiiri, joka depolarisoi viereistä kohtaa siirtäen sen laukeamiskynnyksen yli (Kuva 25).

Kuva 25

Paikallisen virtapiirin muodostuminen hermoimpulssin ympärille tupettomassa hermosyyssä.

Kuva 26

Saltatorinen johtuminen myelinisoidussa aksonissa. Ionivirta on suuri Ranvierin kuroutumien kohdalla. B. Koska myelinisoidun solukalvon kapasitanssi on pieni, hermoimpulssi hyppii nopeasti kuroumasta toiseen eli signaali etenee nopeasti aksonia pitkin. C. Jos myeliinituppi puuttuu, impulssin etenemisnopeus on ratkaisevasti pienempi solukalvon suuremman kapasitanssin ja pienemmän vastuksen johdosta.

Myeliinitupella varustetuissa aksoneissa signaali etenee jopa yli 100 m/s. Tämä johtuu siitä, että paikallinen virtapiiri kiertää seuraavan Ranvierin kurouman kautta (Kuva 26) ohittaen välillä olevan myelinisoidun alueen, jossa solukalvo ei laukea. Tätä johtumistapaa kutsutaan hyppiväksi eli saltatoriseksi. Koska sähkövirta vaikuttaa välittömästi seuraavaan kuroumaan, säästää hyppivä johtuminen aikaa.

Aktiopotentiaalin aikana siirtyy kalvon läpi varsin vähäinen osa ionin kokonaismäärästä; solu voi lähettää jopa 100000 hermoimpulssia ilman että elektrolyyttien pitoisuudet ratkaisevasti muuttuvat. Ennen pitkää kuitenkin tarvitaan Na-K-pumppua palauttamaan pitoisuudet optimaalisiksi.

Solukalvon toimintamekanismien molekulaarinen selitys

Kuva 27

Mahdollinen Na+-kanavan rakenne. Varattu tunnistin tuntee sähkökentän ja avaa tai sulkee portin. Vieraat molekyylit voivat vaikuttaa porttimolekyyliin eri tavoin. Esim. tetrodotoxin estää Na+-kanavan toiminnan.

Kuva 28

Kuva 28 esittää Na-K-pumpun toimintamekanismia; pumpusta tiedetään mm. seuraavaa:

• Pumpun aktiviteetti riippuu solunsisäisen Na⁺:n määrästä; kun tavoitekonsentraatio on saavutettu, pumpun toiminta lakkaa.

• Jotta pumppu toimisi, solun ulkopuolella tulee olla K⁺- ja sisäpuolella Na⁺-ioneja.

• K⁺-ionien pumppaus solun sisään ja Na⁺-ionien pumppaus solusta ulos kytkeytyvät toisiinsa siten, kolmea Na⁺-ionia kohti siirretään kaksi K⁺-ionia.

• Jotta pumppu toimisi, solun sisäpuolisessa nesteessä tulee olla adenosiinitrifosfaattia (ATP). Yhden ATP-molekyylin hydrolysoituminen vapauttaa riittävästi energiaa kolmen Na⁺-ionin pumppaamiseksi solusta ulos.

• Lisäämällä solun ulkopuoliseen nesteeseen pieniä määriä pumppuun tarrautuvia aineita (esim. ouabain) pumpun toiminta voidaan pysäyttää.

Pumppuna toimiva entsyymi on ilmeisesti proteiinimolekyyli, jonka molekyylipaino on noin 95000. Tämän entsyymin pinnalla on kohtia, joihin Na⁺, K⁺, ATP ja ouabain voivat takertua. Solun koosta ja aktiviteetista riippuen sen kalvolla on 10³-10⁶ Na-K-pumppua.

Kuva 29 on yhteenveto Na⁺-, K⁺-, ja Cl^--ionien aktiivisesta ja passiivisesta kuljetuksesta solukalvon läpi.
Kuva 29

Ionivirtaukset solukalvossa.

Aivojen sähköinen toiminta

Aivojen sähköisen toiminnan perusteita

Millisekuntien aikaskaalalla vain neuronit näyttävät olevan tärkeitä informaation käsittelyn kannalta. Hormonien ja muiden molekyylien pitoisuudet soluvälinesteessä ja soluissa sekä gliasolut ja verenkierto muodostavat hermosolujen toiminnalle ympäristön, jonka merkitys on oleellinen mutta lähes muuttumaton tällä aikaskaalalla. Tarkastellaan siis vain neuronien muodostamaa verkkoa; joudumme yksinkertaistamaan asioita, mutta joitakin oleellisia piirteitä tullee esille.

Hermosoluverkossa on kolmessa asemassa olevia soluja:

1. sensoriset eli input-solut,
2. välineuronit eli interneuronit,
3. motoriset eli output-solut.

Hermosoluverkon toiminta perustuu siihen, miten kukin solu laukoo aktiopotentiaaleja saamiensa synaptisten signaalien mukaan. Dendriitteihin kytkeytyvät synapsit ovat yleensä eksitatorisia, solun soomaosaan kytkeytyvät taas inhibitorisia (Kuva 17). Solu toimii summauselementtinä: jos kiihdyttävän ja estävän vaikutuksen erotus on tarpeeksi suuri ja kalvojännite aksonikeossa ylittää kynnysarvon, solu lähettää oman pulssinsa eteenpäin. On myös neuroneja, jotka laukovat varsin aktiivisesti myös ilman kiihdyttävää vaikutusta. On kuitenkin muistettava, että hermosolun toiminta ei ole pelkästään signaalien summaamista; tulevat signaalit voivat myös muuttaa synaptisten kytkentöjen vahvuuksia, solun kasvua ja aineenvaihduntaa.

Jotta voisimme ymmärtää aivoja fysikaalisena systeeminä, meidän on kuvailtava sen ominaisuudet fysiikan kielellä.

Johtavuus. Olkoon (r) johtavuus paikassa r. Tämä tarkoittaa sitä, että kohdassa r vaikuttava sähkökenttä E(r) aiheuttaa sähköisen virtatiheyden J(r)= (r)E(r). Jos ei riipu sähkökentän voimakkuudesta, on väliaine lineaarinen; jos J ja E ovat aina yhdensuuntaiset, johtavuus on isotrooppinen ja on skalaari.

Diffuusio. Olkoon ck(r) ionin k pitoisuus paikassa r (esim. yksiköissä mmol/litra). Mikäli konsentraatio ei ole kaikkialla sama, pyrkii lämpöliike tasoittamaan eroja. Ilmiö on diffuusio, jonka nopeus riippuu väliaineesta ja asianomaisesta ionilajista: Jk^D(r)=-eZDk c(r); ionin k diffuusiovirta Jk^D(r) on siis verrannollinen konsentraatiogradienttiin (Dk on diffuusiovakio).

Sähkökenttä. Epähomogeenisessa aineessa sähkökentällä tarkoitetaan yleensä keskimääräistä kenttää sopivan suuruisella alueella, jonka mittakaava riippuu siitä, mihin tätä käsitettä käytetään. Tarkasteltaessa aivoja makroskooppisella tasolla unohdetaan solun mittakaavaa olevat epähomogeenisuudet. Solun ilmiöitä tarkasteltaessa on taas otettava huomioon solukalvo, mutta useimmiten solunsisäiset organellit voidaan jättää huomiotta.

Magneettikenttä. Päinvastoin kuin sähkökentällä, magneettikentällä ei ole oleellista merkitystä aivojen toiminnassa. Aivoissa kulkevat sähkövirrat synnyttävät kuitenkin niin voimakkaan, pään ulkopuolelle ulottuvan magneettikentän, että se voidaan mitata herkillä SQUID-antureilla. Näin havaitun magneettikentän perusteella voidaan päätellä, mikä aivojen osa aiheutti kentän.

Magneettiset aivostimulaattorit, jotka tulivat markkinoille vuoden 1985 jälkeen, eivät varsinaisesti perustu magneettikentän vaikutukseen vaan siihen, että nopeasti muuttuva magneettikenttä indusoi sähkökentän.

Kvasistaattinen approksimaatio

Maxwellin yhtälöt ovat:

E = / o (1)

x E = - B / t (2)

B = 0 (3)

x B = (Jt + o E / t) (4)

Konstitutiiviset yhtälöt (passiivisessa väliaineessa) ovat:

J = E (5)

D = E = o E + P (6)

B = H = o (H + M) (7)

Aivojen makroskooppisessa toiminnassa esiintyy lähinnä alle 100 Hz:n taajuuksia; solutasollakin taajuudet ovat pääasiassa alle 1 kHz. Oletetaan , ja vakioiksi ja tarkastellaan sähköisiä ilmiöitä taajuudella f:

D = Do(r) exp(i2ft)

D / t = 2 ifD = 2 i f E

|D/ t| <<|J | =>

2 if / <<1.

2 if / = 0,02 <<1.

Lisäksi vaaditaan, että B / t on pieni. Yhtälöstä (2) saadaan

x x E = - / t ( x B) (8)

= - / t (J + D / t) (9)

= - 2 if ( + 2 if ) E. (10)

| x x E| / |E| << 1 (11)

=>|2 i f (1 + 2 i f / ) L²| << 1. (12)

Todettakoon vielä, että kvasistaattisuus ei merkitse, että ajasta riippuvat ilmiöt voitaisiin yleisesti jättää huomiotta. Esimerkiksi kapasitiivinen virta solukalvon yli on merkittävä tarkasteltaessa aktiopotentiaalin ominaisuuksia. Sen sijaan tätä virtaa (kentänmuutosvirta o E / t, kaava (4)) ei tarvitse ottaa eksplisiittisesti mukaan magneettikenttää laskettaessa. Myöskään magneettikentän aikaderivaattaa (kaava (2)) ei tarvitse ottaa huomioon sähkökenttää laskettaessa.Yhteenvetona sähkö- ja magneettikenttien käsittelystä voi todeta seuraavaa:

1. Kukin mittauskanava (elektrodi tietyssä päänahan pisteessä, magnetometri pään ulkopuolisessa pisteessä) antaa painotetun summan aivojen eri alueiden aktiivisuudesta (primäärivirtajakaumasta).

2. Jos mittauskanavia on enemmän kuin lähdemallissa tuntemattomia, voidaan tuntemattomat virtajakaumaa kuvaavat parametrit hakea minimoimalla mitattujen ja laskettujen kenttäarvojen erotusten neliösumma.

3. Pallomallin tapauksessa magneettikenttä on helppo laskea tietokonella primäärivirrasta. Tulos ei riipu pallon säteestä eikä siitä, miten johtavuus muuttuu syvyyden funktiona.

4. Pallomaisen monikerrosrakenteen (sipulirakenteen) tapauksessa myös sähkökenttä on helppo laskea.

5. Radiaalinen primäärivirtaelementti pallomaisessa päässä ei synnytä pään ulkopuolista magneettikenttää. Magnetoenkefalografialla (MEG) nähdään siis lähinnä tangentiaalisia primäärivirtoja.

6. Potentiaalimittauksilla nähdään sekä tangentiaalisia että radiaalisia primäärivirtoja. Käytännössä elektroenkefalografisia (EEG) mittauksia on kuitenkin vaikeampi tulkita kuin magneettisia, sillä kallon ja päänahan johtavuuksien yksityiskohdat vaikuttavat oleellisesti EEG:hen.

Sähkökentän lähteet aivokuorella

Aivokuoren sähköistä toimintaa mitataan usein myös aivojen pinnalle asetettavilla elektrodeilla. Tällöin puhutaan elektrokortikografiasta (electrocorticogram = ECoG). ECoG-mittaus on herkkä soluille, jotka ovat parin millimetrin säteellä elektrodista. Erityisen hyvin nähdään aivokuoren sisäosissa olevien pyramidisolujen (Kuva 16) sähköinen toiminta. Näiden suurien hermosolujen apikaaliset (korteksin pinnan puoleiset) dendriitit ovat kohtisuorassa korteksin pintaa vastaan ja siten yhdensuuntaisia keskenään. Täten eri solujen potentiaalimuutokset aiheuttavat samansuuntaisen sähkökentän ja monen solun yhteinen summakenttä on helppo havaita. Hermosolu voi reagoida tulevaan synapsiärsytykseen joko eksitatorisella postsynaptisella potentiaalilla (EPSP), joka siirtää solukalvon tilaa kohti aktiopotentiaalin laukeamista, tai inhibitorisella postsynaptisella potentiaalilla (IPSP) kohti jännitettä, jossa aktiopotentiaalin laukeaminen on epätodennäköisempää.

Aivokuoren sisäistä toimintaa voidaan tutkia paitsi yksikkösolurekisteröinnein, myös työntämällä esim. 15 elektrodin sarja aivokuoren läpi. Mitattavat potentiaalit syntyvät hermosoluihin EPSP:n aikana virtaavista ioneista ja IPSP:n aikana soluista poistuvista varauksista, jotka vaikuttavat aivojen pinnalta mitattavaan sähkökenttään. Näiden potentiaalien tutkiminen antaa tietoa aivokuoren toiminnan ja pään ulkoisen sähkökentän välisistä suhteista. Kun mitatusta potentiaalista lasketaan ensimmäinen paikkaderivaatta (3 dimensiossa gradientti), saadaan käsitys aivokuoren sisäisistä virroista. Toinen derivaatta, jonka tutkimista kutsutaan virtatiheysanalyysiksi, kertoo virtojen muutosalueista, joiden katsotaan kuvastavan aivokuoren sisäisiä aktiiveja alueita; virtanielut liitetään ionivirtoihin solun sisään ja virtalähteet ionivirtoihin solusta ulos.

Virtatiheysanalyysin suorittamiseksi on yleensä oletettava, että aivokuori aktivoituu tutkittavalta alueelta yhtenäisesti siten, että V / x = V / y = 0, missä V on sähköinen potentiaali ja x ja y ovat korteksin pinnan suuntaiset koordinaattiakselit. Elektrodisarjalla mitataan V(z), josta saadaan sähkökenttä E = - -V = V / z ez, ja J = E = - V. Koska virran lähteet voidaan laskea kaavasta . J = I, saadaan selville, että ionien aiheuttama virtaustiheys soluista ulos on I = - . ( V). Kun johtavuus oletetaan vakioksi, saadaan I = - ²V = - ²V / z². Suuretta I = I(z) kutsutaan lähdevirtatiheydeksi.

Ongelmallista on, että EPSP:hen liittyvä virtanielu aina synnyttää passiivisen virtalähteen ja IPSP:hen liittyvä aktiivinen virtalähde taas passiivisen virtanielun. Näiden erottaminen yksinkertaisella tekniikalla on mahdotonta; tarvitaan lisätietoa aivokuoren rakenteista ja/tai aktiviteetin manipulaatiota esim. lääkeaineilla tämän eron selvittämiseksi. Tällaisten kokeiden perusteella katsotaan, että virtanielut yleensä liittyvät aktiiviseen EPSP:hen ja että virtalähteet ovat passiivisia: kuitenkin. esim. epilepsiapiikkien yhteydessä syntyvät virtalähteet saattavat johtua aktiivisesta inhibitiosta. Virtalähdetiheysanalyysi antaa näköaivokuorella yleensä perin samanlaisen aivokuoren sisäisen lähde-nielujakauman eri ärsykkeille ja myös näköratojen sähköiselle ärsytykselle: vain aikakäyttäytyminen poikkeaa eri ärsykkeiden välillä. On arveltu, että aivokuoren toiminta eri kerroksissa etenisi stereotyyppisesti suunnilleen samassa järjestyksessä.

Elektroenkefalografia (EEG)

Kuva 35

Elektrodien asettelu ns. 10-20 systeemin kukaan: nenänsivuelektrodit Pg1 ja Pg2, otsaelektrodit Fp1 ja Fp2, etulohkon elektrodit F7, F3, FZ, F4 ja F8, keskilohkon elektrodit C3, CZ ja C4, ohimolohkon elektrodit T3, T4, T5 ja T6, päälaenlohkon elektrodit P3, PZ ja P4, takaraivolohkon elektrodit O1 ja O2, korvalehden elektrodit A1 ja A2, sekä pikkuaivojen elektrodit Cb1 ja Cb2.

Erilaiset aaltomuodot

Kuva 36

Alfarytmin muuttuminen beetarytmiksi silmien avautuessa.

EEG-kartoitus

Asettamalla pään pinnalle runsaasti elektrodeja voidaan piirtää kaksidimensionaalisia potentiaalikäyrästöjä. Koska tilanne muuttuu ajan funktiona, kullakin hetkellä on oma potentiaalikarttansa.

Elektroenkefalografia on tärkeä tutkimusmenetelmä sellaisten aivosairauksien diagnostiikassa, jotka aiheuttavat kohtauksittaisia aivosähköpurkauksia, kuten epilepsia ja aivokasvaimet. Kallon iholta voidaan usein rekisteröidä piikkiaaltopotentiaaleja, joiden esiintymispaikka ja tyyppi kertovat patologisen toiminnan sijainnista ja luonteesta.

Herätepotentiaalit

Herätepotentiaalien havaitsemista, jota myöhemmin käsitellään perusteellisemmin, vaikeuttaa aivojen spontaani toiminta. Tämän vuoksi sama koetilanne on toistettava lukuisia kertoja ja saadut signaalit laskettava yhteen, jolloin herätevaste tulee kohinan seasta näkyviin. On vain pidettävä huoli siitä, että koehenkilön mielenkiinto tehtävään säilyy toistoista huolimatta.

Herätepotentiaalin ns. N100, joka näkyy Negatiivisena heilahduksena päälaen ja korvaelektrodin välillä noin 100 ms ärsykkeen jälkeen, saadaan helposti esiin mm. valonvälähdyksen, äänimerkin tai neulanpiston avulla. Tarkka viive herätteen antamisesta ja heilahduksen amplitudi riippuvat ärsykkeen laadusta.

Eräät herätepotentiaalit mittaavat aivorungon tumakkeitten toimintaa (esim BAEP; Brainstem auditory evoked potentials 1-10 ms ärsykkeestä)), toiset ärsykkeen fysikaalisten piirteiden aiheuttamaa aivokuoriaktivaatiota (esim keskilatenttiset vasteet 10-50 ms ärsykkeestä), ja osa (n. 150 ms eteenpäin) koehenkilön sisäisestä tilasta riippuvaa vastetta kuhunkin ärsykkeeseen. Nämä eri komponentit voidaan erottaa samasta aivosähkökäyrästä paitsi erilaisilla aikaikkunoilla, myös suodatuksella ja muuttelemalla ärsykettä.

Unitila

Kaikille selkärankaisille on ominaista valveillaolon ja unen välinen rytminen vaihtelu. Unen merkitystä ei tunneta, mutta on esitetty, että univaihe on välttämätön aivojen toiminnalle, jotta valveillaolon aikana kulutetut hermoston kannalta keskeisten aineiden varastot voitaisiin uusia. Aivojen hapenkulutus pysyy korkeana myös unen aikana. Unessa esiintyy eri syvyisiä vaiheita, joiden kuluessa tajunnan taso ja refleksien laukaisemiseen tarvittavien ärsykkeiden voimakkuus vaihtelevat ja herättäminen on helpompaa tai vaikeampaa. Lihasjännitys vaihtelee; syvässä unessa se puuttuu kokonaan. Uni on yksi vireystilojen luokka. Niinpä on todennäköistä, ettei erityisiä "unikeskuksia" ole löydettävissä aivoista, vaan eri vireystilojen säätelymekanismit ovat yhteiset.

Unen luokitus

I) EEG:ssä esiintyy matalaa epärytmistä toimintaa

II) ilmaantuu 12-15 Hz:n sukkuloita, theta- ja delta-aaltoja (50%)

III) delta-aaltoja 20-50%

IV) delta-aaltoja yli 50%

V) Paradoksinen uni (PS) jossa lihasjännitys katoaa ja esiintyy nopeita silmänliikkeitä (REM). EEG:ssä on beta-aktiviteettia ja pulssi ja hengitys ovat epäsäännölliset.

Unen tehtävät

Unen estäminen aiheuttaa uneliaisuutta, suorituskyvyn laskua, hämärätiloja ja mikrounia. Hitaan unen, erityisesti IV asteen unen, on katsottu liittyvän kasvuun ja energiavarastojen uusiutumiseen. Kasvuhormonin määrä hitaan unen aikana kohoaa, kortisolin laskee. Ruumiillinen rasitus ja esim. saunominen lisäävät IV-asteen unta. Paradoksisen unen estäminen aiheuttaa lisääntyneen PS-määrän seuraavalle vuorokaudelle; mitään emotionaalisia häiriöitä, toisin kuin alustavissa kokeissa väitettiin, ei PS-deprivaatiosta kuitenkaan aiheudu.

Magneetti- ja sähkökenttien vaikutus aivoihin

Varmin tapa vastauksen löytämiseksi on tutkia kysymystä sekä kokeellisesti että teoreettisesti. Voimme teoreettisesti arvioida, millaisia ja kuinka suuria vaikutuksia ulkoisesti synnytetyillä sähkö- ja magneettikentillä on biologiseen kudokseen. Toisaalta taas on tehty lukuisia kokeita em. kenttien vaikutuksien selvittämiseksi.

Sähköshokkihoito

Sähköshokkihoito (samoin kuin masennuslääkityskin) muuttaa katekoliamiinireseptorien määrää aivoissa ja lisää serotonergisen järjestelmän toimintaa. Lääkityksellä nämä muutokset syntyvät vasta muutaman viikon kuluttua. Sähköshokit lisäävät myös beetaendorfiinien vapautumista ja dopaminergisen järjestelmän aktiivisuutta eräillä aivoalueilla.

Aivokuoren stimuloiminen

Sähköisen hermostimulaattorin ongelmana on, että elektrodin kohdalla ihon hermopäätteet saavat kaikkein suurimman ärsytyksen, joten toimenpide on kivulias. Magneettinen stimulaatio onkin edullisempi juuri siksi, että ihoon ei tarvitse kiinnittää mitään ja indusoitunut sähkökenttä ihossa jää yleensä alle tuntokynnyksen. Magneettisen stimulaattorin vaikutus perustuu sähkökenttään, jonka muuttuva magneettikenttä saa aikaan. Tyypillinen stimulaattori on esitetty kuvassa 38.
Kuva 38

Magneettinen aivostimulaattori. Motorisen aivokuoren yläpuolelle asetettuun kuparisilmukkaan puretaan varaus suuresta kondensaattorista.

Magneettikentän vaikutus kudoksiin

x E= - B / t

B / t,

E = r² B / t / (2 r) 10 V/m.

Induktion vaikutuksia voidaan siis havaita ja käyttää myös hyväksi, kunhan kentät ovat riittävän voimakkaita. Esimerkin, joka kuvaa hyvin suuruusluokkien arvioimisen tärkeyttä, tarjoavat ns. ihomagneetit, joita on ollut myytävänä jopa apteekeissa (!). Eräs esite väitti, että ihomagneettien teho perustuu lämmitysvaikutukseen, kun veri virtaa staattisessa magneettikentässä. On totta, että virtaavaan vereen indusoituu sähkövirtaa ja että ohmiset häviöt synnyttävät lämpöä, mutta suuruusluokka-arvio osoittaa, että tehot ovat mitättömiä, vain pikowattien luokkaa. Edes tätä tehoa ei saada ihoa lämmittämään, sillä lisävastus verisuonissa pienentää virtausta (vaikkakin olemattoman vähän), joten itse asiassa vaikutus onkin lihasta jäähdyttävä.

Kuva 39

Periaatekuva virransyöttöelektroniikasta.